1. У прокариот отсутствуют мембраны, ограничивающие органеллы бактериальной клетки(ядро. митохондрии, рибосомы) от цитоплазмы. Из мембран имеется только цитоплазматическая мембрана.
2. Ядро прокариот (нуклеоид) фибриальной структуры, ядерная оболочка отсутствует.
3. У прокариот отсутствуют митохондрии, хлоропласты, КГ. ЭПС.
4. Окислительно-восстановительные фрагменты локализованы в мезосомах (производных цитоплазматической мембраны)
5. У прокариот отсутствует митоз, размножаются путем бинарного деления.
6. Прокариоты имеют гаплоидный геном.
7. Отсутствует клеточный центр
8. Внутриклеточные перемещения цитоплазмы и амебоидное движение для прокариот нетипичны.
Специфические черты М/О
1. Малые размеры, масса, объем и относительная простота строения.
2. Чрезвычайно высокие темпы размножения
3. Большое разнообразие способов получения энергии и путём обмена веществ, широкий спектр конечных продуктов метаболизма.
4. Способность к биодеструкции практически всех естественных и искусственных веществ.
5. Чрезвычайно высокая степень адоптации как результат высоких темпов изменчивости.
6. Массовая популяция и повсеместное распространение.
6. Структура и функции поверхностных образований бактериальной клетки. Капсула. Методы выявления.
Бактериальная клетка окружена внешней оболочкой (рис. 3.2), которая состоит из капсулы, капсулоподобной оболочки и клеточной стенки. От их состава зависит способность клетки воспринимать анилиновые красители (тинкториальные свойства). Капсулы в зависимости от степени выраженности подразделяют на микро- и макрокапсулы. Первые обнаруживаются только при электронно-микроскопическом исследовании в виде микрофибрилл из мукополисаха-ридов, которые тесно прилегают к клеточной стенке. Макрокапсулы представляют собой выраженный слизистый слой, снаружи покрыва ющий клеточную стенку. Он состоит из полисахаридов и редко из полипептидов (например, у сибиреязвенных бактерий). Как правило макрокапсулу образуют немногие виды патогенных бактерий (пнев мококки и др.) при неблагоприятных условиях среды, например в организме животных или человека. Однако у некоторых видов (клебсиеллы пневмонии) макрокапсула обнаруживается постоянно.
Капсулоподобная оболочка - липидо-полисахаридное образование, сравнительно непрочно связанное с поверхностью клетки, вследствие чего в отличие от капсулы может выделяться в окружающую среду.
Капсула или капсулоподобная оболочка может быть покрыта экзополисахаридами, которые образуются из углеводов окружающей среды под действием бактериальных ферментов. При этом глюканы и леваны обеспечивают прилипание бактерий к разным поверхностям, часто гладким.
Капсула несет различные функции:
1. Защитная, предохраняя клетку от неблагоприятных условий среды обитания,
2. адгезивная, способствуя «прилипанию» к поверхносш (рецепюрам) клетки хозяина.
3. Часто патогенные и антигенные свойства. Непатогенные бактерии также могут образовывать макрокапсулу, выполняющую, по-видимому, только защитную функцию.
7. Структура и функции клеточной стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий. Формы бактерий с дефектами клеточной стенки.
Клеточная стенка (КС)- биогетерополимер сложною химического состава, покрывающий всю поверхность прокариотической клетки.
Основа клеточной стенки- пептидогликан, обеспечивающий ригидность и эластичность КС. Структура пептидогликана паралелльные полисахаридные(гликановые) цепи состоящие из чередующихся звеньев [\"-ацетил1 лнжозамина и N-ацетилмурамовой к-ты С каждым остатком N-ацетидмурамовой к-ты ковалентно связан трипептид
Различии между Грам+ и Грам- бактериями.
Функции КС:
1. Придает клетке определенную форму.
2. Защищает её от воздействия окружающей среды
3. Несет на поверхности разнообразные рецепторы, к которым прикрепляются некоторые фаги, колишины и химические соединения.
4. Через КС в клетку поступают питательные вещества и выделяются продукты обмена
5. Сдерживает высокое внутриклеточное осмотическое давление.
КС грам- бакт. представлена трехслойной внешней мембраной (пептидогликан + липополисахарид + липопротеиды). Некоторые белки (норины), пронизывая внешнююмембрану,образуют поры, через которую проходят гидрофильные в-ва с низкой молекулярной массой.
Пептидогликан- мишень действия некоторых антибиотиков (пенициллина) и ферментов (лизоцима). Пенициллин нарушает образование тетрапепдидных связей, лизоцим разрушает гликозидные связи между мурамовой к-той и ацетилглюкозамином.
При действии пенициллина на на растущую бак. культуру образуются безоболочечные формы бактерий:
1 Пртопласты- полностью лишены КС.
2.Сферопласты- частично лишены КС
И протопласты, и сферопласты подвергаются плазмолизу в изотонической среде, н в пшерюнической среде проявляютслабую метаболическую активность, ! утрачивают способность к размножению.
3.L- формы- полностью или частично лишены КС, сохраняют способность к размножению.
а) стабильные- способны к реверсии в исходный вид.
б) нестабильный-не способны к реверсии
8. Цитоппазматические структуры бактерий, функции, методы выявления. Кислотоустойчивые микробы. Метод окраски.
Жгутики . На поверхности ряда бактериальных клеток располагаются жгутики (рис. 3.5). В их состав входит белок флагелин, который по своей структуре относится к сократимым белкам типа Миозина. Жгутики прикрепляются к базальному телу, состоящему из системы нескольких дисков, вмонтированных в цитоплазматическую мембрану и КС. Количество и расположение жгутиков у разных бактерий неодинаково.
Монотрихи имеют на одном из полюсов клетки только один жгутик,
лофотрихи - пучок жгутиков,
амфитрихи - жгутики расположены на обоих полюсах клетки,
перитрихов - По всей ее поверхности.
Жгутики обладают антигенными свойствами.
Пили - тонкие полые нити белковой природы длиной 0,3-10 мкм, толщиной 10 нм, покрываю щие поверхность бактериальных клеток. В отличие от жгутиков не выполняют локомоторную функцию. По своему функциональному назначению подразделяются на несколько типов.
Пили 1 общего типа обусловливают прикрепление или адгезию бактерий к определенным клеткам организма хозяина. Их количество велико - от нескольких сотен до нескольких тысяч на одну бактериальную клетку. Адгезия является первоначальной стадией любого инфекционного процесса.
Пили 2 типа (синоним: конъюгативные, или половые, пили - sex pili) участвуют в конъюгации бактерий обеспечивающей перенос части генетического материала от донорной клетки к реци-пиентной. Они имеются только у бактерий-доноров в ограниченном количестве (1-4 на клетку).
Цитоплазматическая мембрана (ЦМ) является жизненно необходимым структурным компонентом бактериальной клетки. Она ограничивает протопласт, располагаясь непосредственно под клеточной стенкой. ЦМ в химическом отношении представляет собой липопротеин, состоящий из 15-30% липидов и 50-70% протеинов. Кроме того, в ней содержится около 2-5% углеводов и незначительное количество РНК. В состав мембранных липидов входят главным образом нейтральные липиды и фосфолипиды. У некоторых бактерий встречаются гликолипиды, а у микоплазм - стеролы.
Липидный состав мембран непостоянен в качественном и количественном отношении. У одного и того же вида бактерий он изменяется в зависимости от условий ее культивирования на питательной среде и возраста культуры. Разные виды бактерий отличаются друг от друга по липидному составу своих мембран.
Мембранные белки разделяются на структурные и функциональные. К последним относятся ферменты, участвующие в биосинтезе разных компонентов КС, который происходит на поверхности ЦМ, а также окислительно-восстановительные ферменты, пермеазы и др.
ЦМ является сложно организованной структурой, состоящей из трех слоев, которые выявляются при электронно-микроскопическом исследовании. Двойной фосфолипидный слой пронизан глобулинами, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку.
ЦМ выполняют жизненно важные функции, нарушение которых приводит бактериальную клетку к гибели. К ним относится прежде всего регуляция поступления в клетку метаболитов и ионов, участие
в метаболизме, репликации ДНК, а у ряда бактерий в спорообразовании и т.д.
Мезосомы являются производными ЦМ. Они имеют неодинаковое строение у разных бактерий, располагаясь в разных частях клетки либо в виде концентрических мембран, либо пузырьков, трубочек, либо в форме петли, характерной в основном для грамотрица-тельных бактерий. Мезосомы связаны с нуклеоидом. Они участвуют в делении клетки и спорообразовании.
Цитоплазма у прокариот, так же как и у эукариот, представляет собой сложную коллоидную систему, состоящую из воды (около 75%), минеральных соединений, белков, РНК и ДНК, которые входят в состав органелл нуклеоида, рибосом, мезосом, включений.
Нуклеоид является эквивалентом ядра эукариот, хотя отличается от него по своей структуре и химическому составу. Он лишен ядерной мембраны, не содержит хромосом, не делится митозом. В составе нуклеоида отсутствуют основные белки - гистоны. Исключение составляют только некоторые бактерии. В нем содержится двунитевая молекула ДНК, а также небольшое количество РНК и белков. Молекула ДНК с молекулярной массой (2-3) х 10 9 представляет собой замкнутую кольцевую структуру, в которой закодирована вся наследственная информация клетки, т.е. геном клетки. По аналогии с хромосомами эукариот бактериальная ДНК часто обозначается как хромосома. При этом следует помнить, что она представлена в клетке в единственном числе, поскольку бактерии являются гаплоидными. Однако перед делением клетки число нуклеоидов удваивается, а во время деления увеличивается до 4 и более.
Наряду с нуклеоидом в цитоплазме могут находиться автономные кольцевые молекулы двунитевой ДНК с меньшей молекулярной массой, которые получили название плазмид. В них также закодирована наследственная информация. Однако она не является жизненно необходимой для бактериальной клетки.
Рибосомы у бактерий представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы размером 20 нм, состоящие из двух субъединиц 30S и 50S. Перед началом синтеза белка происходит объединение этих субъединиц в одну - 70S. В отличие от клеток эукариотов рибосомы бактерий не объединены в эндоплазматическую сеть. Бактериальные рибосомы, являющиеся белоксинтезирующими системами клеток, могут стать «мишенью» для действия многих антибиотиков.
Включения являются продуктами метаболизма про- и эука-РИотических микроорганизмов, которые располагаются в их цитоплазме и используются в качестве запасных питательных веществ. К ним относятся включения гликогена, крахмала, серы, полифосфата (волютина) и др. У некоторых бактерий, например дифтерийной палочки, включения волютина имеют дифференциально-диагностическое значение. Они обладают способностью к метахромазии (окрашиваются в иной цвет, чем цвет красителя).
1. У прокариот отсутствуют мембраны, ограничивающие органеллы бактериальной клетки(ядро. митохондрии, рибосомы) от цитоплазмы. Из мембран имеется только цитоплазматическая мембрана.
2. Ядро прокариот (нуклеоид) фибриальной структуры, ядерная оболочка отсутствует.
3. У прокариот отсутствуют митохондрии, хлоропласты, КГ. ЭПС.
4. Окислительно-восстановительные фрагменты локализованы в мезосомах (производных цитоплазматической мембраны)
5. У прокариот отсутствует митоз, размножаются путем бинарного деления.
6. Прокариоты имеют гаплоидный геном.
7. Отсутствует клеточный центр
8. Внутриклеточные перемещения цитоплазмы и амебоидное движение для прокариот нетипичны.
Специфические черты М/О
1. Малые размеры, масса, объем и относительная простота строения.
2. Чрезвычайно высокие темпы размножения
3. Большое разнообразие способов получения энергии и путём обмена веществ, широкий спектр конечных продуктов метаболизма.
4. Способность к биодеструкции практически всех естественных и искусственных веществ.
5. Чрезвычайно высокая степень адоптации как результат высоких темпов изменчивости.
6. Массовая популяция и повсеместное распространение.
6. Структура и функции поверхностных образований бактериальной клетки. Капсула. Методы выявления.
Бактериальная клетка окружена внешней оболочкой (рис. 3.2), которая состоит из капсулы, капсулоподобной оболочки и клеточной стенки. От их состава зависит способность клетки воспринимать анилиновые красители (тинкториальные свойства). Капсулы в зависимости от степени выраженности подразделяют на микро- и макрокапсулы. Первые обнаруживаются только при электронно-микроскопическом исследовании в виде микрофибрилл из мукополисаха-ридов, которые тесно прилегают к клеточной стенке. Макрокапсулы представляют собой выраженный слизистый слой, снаружи покрыва ющий клеточную стенку. Он состоит из полисахаридов и редко из полипептидов (например, у сибиреязвенных бактерий). Как правило макрокапсулу образуют немногие виды патогенных бактерий (пнев мококки и др.) при неблагоприятных условиях среды, например в организме животных или человека. Однако у некоторых видов (клебсиеллы пневмонии) макрокапсула обнаруживается постоянно.
Капсулоподобная оболочка - липидо-полисахаридное образование, сравнительно непрочно связанное с поверхностью клетки, вследствие чего в отличие от капсулы может выделяться в окружающую среду.
Капсула или капсулоподобная оболочка может быть покрыта экзополисахаридами, которые образуются из углеводов окружающей среды под действием бактериальных ферментов. При этом глюканы и леваны обеспечивают прилипание бактерий к разным поверхностям, часто гладким.
Капсула несет различные функции:
1. Защитная, предохраняя клетку от неблагоприятных условий среды обитания,
2. адгезивная, способствуя «прилипанию» к поверхносш (рецепюрам) клетки хозяина.
3. Часто патогенные и антигенные свойства. Непатогенные бактерии также могут образовывать макрокапсулу, выполняющую, по-видимому, только защитную функцию.
7. Структура и функции клеточной стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий. Формы бактерий с дефектами клеточной стенки.
Клеточная стенка (КС)- биогетерополимер сложною химического состава, покрывающий всю поверхность прокариотической клетки.
Основа клеточной стенки- пептидогликан, обеспечивающий ригидность и эластичность КС. Структура пептидогликана паралелльные полисахаридные(гликановые) цепи состоящие из чередующихся звеньев [\"-ацетил1 лнжозамина и N-ацетилмурамовой к-ты С каждым остатком N-ацетидмурамовой к-ты ковалентно связан трипептид
Различии между Грам+ и Грам- бактериями.
| Группа | 1"рамм -*-_^____________________ | Грамм - |
| Окраска по Граму | фиолетовые | розовые |
| Толщина КС | 20-60 нм | 10-20 нм |
| % содержание липидов | 1,6% | 22,6% |
| Структура пептидогликана | Пептиды пептидогликанов связаны через пептидильный мостик из 5 , остатков глицина | Ацетилмурамовые к-ты каждой гликановой цепи связаны через два однотипных тетрапептида |
| % содержание пептидогликана | 40-90% Многослойный | 5-10% Однослойный |
| Наличие тейхоевых кислот | Имеются | Отсутствуют |
| Особеность выделения ферментов | Ферменты выделяются непоследственно в окружающую среду | Ферменты выделяются в периплазматическое пространство, находящееся между КС и ЦМ |
| Представители | Все болезнетворные кокки, кроме гонокка и менингококка, бациллы, иклострпдии | Энтеробактерии, вибрионы, трепонемы |
Функции КС:
1. Придает клетке определенную форму.
2. Защищает её от воздействия окружающей среды
3. Несет на поверхности разнообразные рецепторы, к которым прикрепляются некоторые фаги, колишины и химические соединения.
4. Через КС в клетку поступают питательные вещества и выделяются продукты обмена
5. Сдерживает высокое внутриклеточное осмотическое давление.
КС грам- бакт. представлена трехслойной внешней мембраной (пептидогликан + липополисахарид + липопротеиды). Некоторые белки (норины), пронизывая внешнююмембрану,образуют поры, через которую проходят гидрофильные в-ва с низкой молекулярной массой.
Пептидогликан- мишень действия некоторых антибиотиков (пенициллина) и ферментов (лизоцима). Пенициллин нарушает образование тетрапепдидных связей, лизоцим разрушает гликозидные связи между мурамовой к-той и ацетилглюкозамином.
При действии пенициллина на на растущую бак. культуру образуются безоболочечные формы бактерий:
1 Пртопласты- полностью лишены КС.
2.Сферопласты- частично лишены КС
И протопласты, и сферопласты подвергаются плазмолизу в изотонической среде, н в пшерюнической среде проявляютслабую метаболическую активность, ! утрачивают способность к размножению.
3.L- формы- полностью или частично лишены КС, сохраняют способность к размножению.
а) стабильные- способны к реверсии в исходный вид.
б) нестабильный-не способны к реверсии
8. Цитоппазматические структуры бактерий, функции, методы выявления. Кислотоустойчивые микробы. Метод окраски.
Жгутики . На поверхности ряда бактериальных клеток располагаются жгутики (рис. 3.5). В их состав входит белок флагелин, который по своей структуре относится к сократимым белкам типа Миозина. Жгутики прикрепляются к базальному телу, состоящему из системы нескольких дисков, вмонтированных в цитоплазматическую мембрану и КС. Количество и расположение жгутиков у разных бактерий неодинаково.
Монотрихи имеют на одном из полюсов клетки только один жгутик,
лофотрихи - пучок жгутиков,
амфитрихи - жгутики расположены на обоих полюсах клетки,
перитрихов - По всей ее поверхности.
Жгутики обладают антигенными свойствами.
Пили - тонкие полые нити белковой природы длиной 0,3-10 мкм, толщиной 10 нм, покрываю щие поверхность бактериальных клеток. В отличие от жгутиков не выполняют локомоторную функцию. По своему функциональному назначению подразделяются на несколько типов.
Пили 1 общего типа обусловливают прикрепление или адгезию бактерий к определенным клеткам организма хозяина. Их количество велико - от нескольких сотен до нескольких тысяч на одну бактериальную клетку. Адгезия является первоначальной стадией любого инфекционного процесса.
Пили 2 типа (синоним: конъюгативные, или половые, пили - sex pili) участвуют в конъюгации бактерий обеспечивающей перенос части генетического материала от донорной клетки к реци-пиентной. Они имеются только у бактерий-доноров в ограниченном количестве (1-4 на клетку).
Цитоплазматическая мембрана (ЦМ) является жизненно необходимым структурным компонентом бактериальной клетки. Она ограничивает протопласт, располагаясь непосредственно под клеточной стенкой. ЦМ в химическом отношении представляет собой липопротеин, состоящий из 15-30% липидов и 50-70% протеинов. Кроме того, в ней содержится около 2-5% углеводов и незначительное количество РНК. В состав мембранных липидов входят главным образом нейтральные липиды и фосфолипиды. У некоторых бактерий встречаются гликолипиды, а у микоплазм - стеролы.
Липидный состав мембран непостоянен в качественном и количественном отношении. У одного и того же вида бактерий он изменяется в зависимости от условий ее культивирования на питательной среде и возраста культуры. Разные виды бактерий отличаются друг от друга по липидному составу своих мембран.
Мембранные белки разделяются на структурные и функциональные. К последним относятся ферменты, участвующие в биосинтезе разных компонентов КС, который происходит на поверхности ЦМ, а также окислительно-восстановительные ферменты, пермеазы и др.
ЦМ является сложно организованной структурой, состоящей из трех слоев, которые выявляются при электронно-микроскопическом исследовании. Двойной фосфолипидный слой пронизан глобулинами, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку.
ЦМ выполняют жизненно важные функции, нарушение которых приводит бактериальную клетку к гибели. К ним относится прежде всего регуляция поступления в клетку метаболитов и ионов, участие
в метаболизме, репликации ДНК, а у ряда бактерий в спорообразовании и т.д.
Мезосомы являются производными ЦМ. Они имеют неодинаковое строение у разных бактерий, располагаясь в разных частях клетки либо в виде концентрических мембран, либо пузырьков, трубочек, либо в форме петли, характерной в основном для грамотрица-тельных бактерий. Мезосомы связаны с нуклеоидом. Они участвуют в делении клетки и спорообразовании.
Цитоплазма у прокариот, так же как и у эукариот, представляет собой сложную коллоидную систему, состоящую из воды (около 75%), минеральных соединений, белков, РНК и ДНК, которые входят в состав органелл нуклеоида, рибосом, мезосом, включений.
Нуклеоид является эквивалентом ядра эукариот, хотя отличается от него по своей структуре и химическому составу. Он лишен ядерной мембраны, не содержит хромосом, не делится митозом. В составе нуклеоида отсутствуют основные белки - гистоны. Исключение составляют только некоторые бактерии. В нем содержится двунитевая молекула ДНК, а также небольшое количество РНК и белков. Молекула ДНК с молекулярной массой (2-3) х 10 9 представляет собой замкнутую кольцевую структуру, в которой закодирована вся наследственная информация клетки, т.е. геном клетки. По аналогии с хромосомами эукариот бактериальная ДНК часто обозначается как хромосома. При этом следует помнить, что она представлена в клетке в единственном числе, поскольку бактерии являются гаплоидными. Однако перед делением клетки число нуклеоидов удваивается, а во время деления увеличивается до 4 и более.
Наряду с нуклеоидом в цитоплазме могут находиться автономные кольцевые молекулы двунитевой ДНК с меньшей молекулярной массой, которые получили название плазмид. В них также закодирована наследственная информация. Однако она не является жизненно необходимой для бактериальной клетки.
Рибосомы у бактерий представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы размером 20 нм, состоящие из двух субъединиц 30S и 50S. Перед началом синтеза белка происходит объединение этих субъединиц в одну - 70S. В отличие от клеток эукариотов рибосомы бактерий не объединены в эндоплазматическую сеть. Бактериальные рибосомы, являющиеся белоксинтезирующими системами клеток, могут стать «мишенью» для действия многих антибиотиков.
Включения являются продуктами метаболизма про- и эука-РИотических микроорганизмов, которые располагаются в их цитоплазме и используются в качестве запасных питательных веществ. К ним относятся включения гликогена, крахмала, серы, полифосфата (волютина) и др. У некоторых бактерий, например дифтерийной палочки, включения волютина имеют дифференциально-диагностическое значение. Они обладают способностью к метахромазии (окрашиваются в иной цвет, чем цвет красителя).
По строению клетки живые организмы делят на прокариот и эукариот . Клетки и тех и других окружены плазматической мембраной , снаружи от которой во многих случаях имеется клеточная стенка . Внутри клетки находится полужидкая цитоплазма . Однако клетки прокариот устроены значительно проще, чем клетки эукариот.
Основной генетический материал прокариот (от греч. про – до и карион – ядро) находится в цитоплазме в виде кольцевой молекулы ДНК. Эта молекула (нуклеоид ) не окружена ядерной оболочкой, характерной для эукариот, и прикрепляется к плазматической мембране (рис.1). Таким образом, прокариоты не имеют оформленного ядра. Кроме нуклеоида в прокариотической клетке часто встречается небольшая кольцевая молекула ДНК, называемая плазмидой . Плазмиды могут перемещаться из одной клетки в другую и встраиваться в основную молекулу ДНК.
Некоторые прокариоты имеют выросты плазматической мембраны: мезосомы, ламеллярные тилакоиды, хроматофоры . В них сосредоточены ферменты, участвующие в фотосинтезе и в процессах дыхания. Кроме того, мезосомы ассоциированы с синтезом ДНК и секрецией белка.
Клетки прокариот имеют небольшие размеры, их диаметр составляет 0,3–5 мкм. С наружной стороны плазматической мембраны всех прокариот (за исключением микоплазм) находится клеточная стенка . Она состоит из комплексов белков и олигосахаридов, уложенных слоями, защищает клетку и поддерживает ее форму. От плазматической мембраны она отделена небольшим межмембранным пространством.
В цитоплазме прокариот обнаруживаются только немембранные органоиды рибосомы . По структуре рибосомы прокариот и эукариот сходны, однако рибосомы прокариот имеют меньшие размеры и не прикрепляются к мембране, а располагаются прямо в цитоплазме.
Многие прокариоты подвижны и могут плавать или скользить с помощью жгутиков.
Размножаются прокариоты обычно путем деления надвое (бинарным ). Делению предшествует очень короткая стадия удвоения, или репликации, хромосом. Так что прокариоты – гаплоидные организмы.
К прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, или цианобактерии. Прокариоты появились на Земле около 3,5 млрд лет назад и были, вероятно, первой клеточной формой жизни, дав начало современным прокариотам и эукариотам.
Эукариоты (от греч. эу – истинный, карион – ядро) в отличие от прокариот, имеют оформленное ядро, окруженное ядерной оболочкой – двуслойной мембраной. Молекулы ДНК, обнаруживаемые в ядре, незамкнуты (линейные молекулы). Кроме ядра часть генетической информации содержится в ДНК митохондрий и хлоропластов. Эукариоты появились на Земле примерно 1,5 млрд лет назад.
В отличие от прокариот, представленных одиночными организмами и колониальными формами, эукариоты могут быть одноклеточными (например, амеба), колониальными (вольвокс) и многоклеточными организмами. Их делят на три больших царства: Животные, Растения и Грибы.
Диаметр клеток эукариот составляет 5–80 мкм. Как и прокариотические клетки, клетки эукариот окружены плазматической мембраной , состоящей из белков и липидов. Эта мембрана работает как селективный барьер, проницаемый для одних соединений и непроницаемый для других. Снаружи от плазматической мембраны расположена прочная клеточная стенка , которая у растений состоит главным образом из волокон целлюлозы, а у грибов – из хитина. Основная функция клеточной стенки – обеспечение постоянной формы клеток. Поскольку плазматическая мембрана проницаема для воды, а клетки растений и грибов обычно соприкасаются с растворами меньшей ионной силы, чем ионная сила раствора внутри клетки, вода будет поступать внутрь клеток. За счет этого объем клеток будет увеличиваться, плазматическая мембрана начнет растягиваться и может разорваться. Клеточная стенка препятствует увеличению объема и разрушению клетки.
У животных клеточная стенка отсутствует, но наружный слой плазматической мембраны обогащен углеводными компонентами. Этот наружный слой плазматической мембраны клеток животных называют гликокаликсом . Клетки многоклеточных животных не нуждаются в прочной клеточной стенке, поскольку есть другие механизмы, обеспечивающие регуляцию клеточного объема. Так как клетки многоклеточных животных и одноклеточные организмы, живущие в море, находятся в среде, в которой суммарная концентрация ионов близка к внутриклеточной концентрации ионов, клетки не набухают и не лопаются. Одноклеточные животные, живущие в пресной воде (амеба, инфузория туфелька), имеют сократительные вакуоли, которые постоянно выводят наружу поступающую внутрь клетки воду.
Структурные компоненты эукариотической клетки
Внутри клетки под плазматической мембраной находятся цитоплазма . Основное вещество цитоплазмы (гиалоплазма) представляет собой концентрированный раствор неорганических и органических соединений, главными компонентами которого являются белки. Это коллоидная система, которая может переходить из жидкого в гелеобразное состояние и обратно. Значительная часть белков цитоплазмы является ферментами, осуществляющими различные химические реакции. В гиалоплазме располагаются органоиды, выполняющие в клетке различные функции. Органоиды могут быть мембранными (ядро, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, митохондрии, хлоропласты) и немембранными (клеточный центр, рибосомы, цитоскелет).
Мембранные органоидысновным компонентом мембранных органоидов является мембрана . Биологические мембраны построены по общему принципу, но химический состав мембран разных органоидов различен. Все клеточные мембраны – это тонкие пленки (толщиной 7–10 нм), основу которых составляет двойной слой липидов (бислой), расположенных так, что заряженные гидрофильные части молекул соприкасаются со средой, а гидрофобные остатки жирных кислот каждого монослоя направлены внутрь мембраны и соприкасаются друг с другом (рис. 3). В бислой липидов встроены молекулы белков (интегральные белки мембраны) таким образом, что гидрофобные части молекулы белка соприкасаются с жирнокислотными остатками молекул липидов, а гидрофильные части экспонированы в окружающую среду. Кроме этого часть растворимых (немембранных белков) соединяется с мембраной в основном за счет ионных взаимодействий (периферические белки мембраны). Ко многим белкам и липидам в составе мембран присоединены также углеводные фрагменты. Таким образом, биологические мембраны – это липидные пленки, в которые встроены интегральные белки.
Одна из основных функций мембран – создание границы между клеткой и окружающей средой и различными отсеками клетки. Липидный бислой проницаем в основном для жирорастворимых соединений и газов, гидрофильные вещества переносятся через мембраны с помощью специальных механизмов: низкомолекулярные – с помощью разнообразных переносчиков (каналов, насосов и др.), а высокомолекулярные – с помощью процессов экзо- и эндоцитоза (рис. 4).
Рис. 4. Схема переноса веществ через мембрану
При эндоцитозе определенные вещества сорбируются на поверхности мембраны (за счет взаимодействия с белками мембраны). В этом месте образуется впячивание мембраны внутрь цитоплазмы. Затем от мембраны отделяется пузырек, внутри которого содержится переносимое соединение. Таким образом, эндоцитоз – это перенос в клетку высокомолекулярных соединений внешней среды, окруженных участком мембраны. Обратный процесс, то есть экзоцитоз – это перенос веществ из клетки наружу. Он происходит путем слияния с плазматической мембраной пузырька, заполненного транспортируемыми высокомолекулярными соединениями. Мембрана пузырька сливается с плазматической мембраной, а его содержимое изливается наружу.
Каналы, насосы и другие переносчики – это молекулы интегральных белков мембраны, обычно образующие в мембране пору.
Кроме функций разделения пространства и обеспечения избирательной проницаемости мембраны способны воспринимать сигналы. Эту функцию осуществляют белки-рецепторы, связывающие сигнальные молекулы. Отдельные белки мембраны являются ферментами, осуществляющими определенные химические реакции.
Ядро – крупный органоид клетки, окруженный ядерной оболочкой и имеющий обычно шаровидную форму. Ядро в клетке одно, и хотя встречаются многоядерные клетки (клетки скелетных мышц, некоторых грибов) или не имеющие ядра (эритроциты и тромбоциты млекопитающих), но эти клетки возникают из одноядерных клеток-предшественников.
Основная функция ядра – хранение, передача и реализация генетической информации . Здесь происходит удвоение молекул ДНК, в результате чего при делении дочерние клетки получают одинаковый генетический материал. В ядре с использованием в качестве матрицы отдельных участков молекул ДНК (генов) происходит синтез молекул РНК: информационных (иРНК), транспортных (тРНК) и рибосомальных (рРНК), необходимых для синтеза белка. В ядре осуществляется сборка субъединиц рибосом из молекул рРНК и белков, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.
Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина (хромосом), ядрышка и нуклеоплазмы (кариоплазмы).
Рис. 5. Структура хроматина: 1 – нуклеосома, 2 – ДНК
Под микроскопом внутри ядра видны зоны плотного вещества – хроматина. В неделящихся клетках он равномерно заполняет объем ядра или конденсируется в отдельных местах в виде более плотных участков и хорошо окрашивается основными красителями. Хроматин представляет собой комплекс ДНК и белков (рис. 5), большей частью положительно заряженных гистонов .
Количество молекул ДНК в ядре равно числу хромосом. Количество и форма хромосом являются уникальной характеристикой вида. В состав каждой из хромосом входит одна молекула ДНК, состоящая из двух связанных между собой нитей и имеющая вид двойной спирали толщиной 2 нм. Длина ее значительно превышает диаметр клетки: она может достигать нескольких сантиметров. Молекула ДНК заряжена отрицательно, поэтому сворачиваться (конденсироваться) она может только после связывания с положительно заряженными белками-гистонами (рис. 6).
Сначала двойная нить ДНК закручивается вокруг отдельных блоков гистонов, в каждый из которых входит 8 молекул белка, образуя структуру в виде «бусин на нитке» толщиной около 10 нм. Бусины называются нуклеосомами. В результате формирования нуклеосом длина молекулы ДНК уменьшается примерно в 7 раз. Далее нить с нуклеосомами сворачивается, формируя структуру в виде каната толщиной около 30 нм. Затем такой канат, изогнутый в виде петель, прикрепляется к белкам, образующим основу хромосомы. В результате образуется структура с толщиной около 300 нм. Дальнейшая конденсация этой структуры приводит к образованию хромосомы.
В период между делениями хромосома частично разворачивается. В результате этого отдельные участки молекулы ДНК, которые должны экспрессироваться в данной клетке, освобождаются от белков и вытягиваются, что делает возможным считывание с них информации путем синтеза молекул РНК.
Ядрышко – это тип матричной ДНК, отвечающей за синтез рРНК и собранной в отдельных участках ядра. Ядрышко – наиболее плотная структура ядра, оно не является отдельным органоидом, а представляет собой один из локусов хромосомы. В нем образуется рРНК, которая затем образует комплекс с белками, формируя субъединицы рибосом, которые уходят в цитоплазму.
Негистоновые белки ядра образуют внутри ядра структурную сеть. Она представлена слоем фибрилл, подстилающим ядерную оболочку. К ней прикрепляется внутриядерная сеть фибрилл, к которой присоединены фибриллы хроматина.
Ядерная оболочка состоит из двух мембран: внешней и внутренней, разделенных межмембранным пространством. Внешняя мембрана соприкасается с цитоплазмой, на ней могут находиться полирибосомы, а сама она может переходить в мембраны эндоплазматического ретикулума. Внутренняя мембрана связана с хроматином. Таким образом, ядерная оболочка обеспечивает фиксацию хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра.
Оболочка ядра имеет круглые отверстия – ядерные поры (рис. 7). В области поры внешняя и внутренняя мембраны смыкаются и образуют отверстия, заполненные фибриллами и гранулами. Внутри поры располагается сложная система из белков, обеспечивающих избирательное связывание и перенос макромолекул. Количество ядерных пор зависит от интенсивности метаболизма клетки.
Эндоплазматический ретикулум , или эндоплазматическая сеть (ЭПР), представляет собой причудливую сеть каналов, вакуолей, уплощенных мешков, соединенных между собой и отделенных от гиалоплазмы мембраной (рис. 8).
Различают шероховатый и гладкий ЭПР. На мембранах шероховатого ЭПР находятся рибосомы (рис. 9), которые синтезируют белки, экскретируемые из клетки или встраивающиеся в плазматическую мембрану. Вновь синтезированный белок сходит с рибосомы и проходит через специальный канал внутрь полости эндоплазматического ретикулума, где он подвергается посттрансляционной модификации, например связыванию с углеводами, протеолитическому отщеплению части полипептидной цепи, образованию S–S-связей между остатками цистеина в цепи. Далее эти белки транспортируются в комплекс Гольджи, где входят либо в состав лизосом, либо секреторных гранул. В обоих случаях эти белки оказываются внутри мембранного пузырька (везикулы).
Рис. 9. Схема синтеза белка в
шероховатом ЭПР: 1 – малая и
2 – большая субъединицы рибосомы; 3 – молекула
рРНК;
4 – шероховатый ЭПР; 5 – вновь синтезируемый
белок
Гладкий ЭПР лишен рибосом. Его основная функция – синтез липидов и метаболизм углеводов. Он хорошо развит, например, в клетках коркового вещества надпочечников, где содержатся ферменты, обеспечивающие синтез стероидных гормонов. В гладком ЭПР в клетках печени находятся ферменты, осуществляющие окисление (детоксикацию) чужеродных для организма гидрофобных соединений, например лекарств.
Рис. 10. Аппарат Гольджи: 1 – пузырьки; 2 – цистерны
Комплекс Гольджи (рис. 10) состоит из 5–10 плоских ограниченных мембраной полостей, расположенных параллельно. Концевые части этих дискообразных структур имеют расширения. Таких образований в клетке может быть несколько. В зоне комплекса Гольджи находится большое количество мембранных пузырьков. Часть из них отшнуровывается от концевых частей основной структуры в виде секреторных гранул и лизосом. Часть мелких пузырьков (везикул), переносящих синтезированные в шероховатом ЭПР белки, перемещается к комплексу Гольджи и сливается с ним. Таким образом комплекс Гольджи участвует в накоплении и дальнейшей модификации продуктов, синтезированных в шероховатом ЭПР, и их сортировке.
Рис. 11. Образование и функции лизосом: 1 – фагосома; 2 – пиноцитозный пузырек; 3 – первичная лизосома; 4 – аппарат Гольджи; 5 – вторичная лизосома
Лизосомы – это вакуоли (рис. 11), ограниченные одной мембраной, которые отпочковываются от комплекса Гольджи. Внутри лизосом достаточно кислая среда (рН 4,9–5,2). Там располагаются гидролитические ферменты, расщепляющие различные полимеры при кислых рН (протеазы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы). Эти первичные лизосомы сливаются с эндоцитозными вакуолями, содержащими компоненты, которые должны расщепляться. Вещества, попавшие во вторичную лизосому, расщепляются до мономеров и переносятся через мембрану лизосомы в гиалоплазму. Таким образом, лизосомы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания.
Митохондрии окружены двумя мембранами: наружной, отделяющей митохондрию от гиалоплазмы, и внутренней, отграничивающей ее внутреннее содержимое. Между ними располагается межмембранное пространство шириной 10–20 нм. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты (кристы ). В этой мембране располагаются ферменты, обеспечивающие окисление образовавшихся за пределами митохондрий аминокислот, сахаров, глицерина и жирных кислот (цикл Кребса) и осуществляющие перенос электронов в дыхательной цепи (схема). За счет переноса электронов по дыхательной цепи с высокого на более низкий энергетический уровень часть освобождающейся свободной энергии запасается в виде АТФ – универсальной энергетической валюты клетки. Таким образом, основная функция митохондрий – это окисление различных субстратов и синтез молекул АТФ.
Схема переноса двух электронов по дыхательной цепи
Внутри митохондрии находится кольцевая молекула ДНК, которая кодирует часть белков митохондрии. Во внутреннем пространстве митохондрий (матриксе) находятся рибосомы, похожие на рибосомы прокариот, которые и обеспечивают синтез этих белков.
Тот факт, что митохондрии имеют свою кольцевую ДНК и прокариотические рибосомы, привел к возникновению гипотезы, согласно которой митохондрия является потомком древней прокариотической клетки, когда-то попавшей внутрь эукариотической и в процессе эволюции взявшей на себя отдельные функции.
Рис. 12. Хлоропласты (А) и тилакоидные мембраны (Б)
Пластиды – органоиды растительной клетки, которые содержат пигменты. В хлоропластах содержится хлорофилл и каротиноиды, в хромопластах – каротиноиды, в лейкопластах пигментов нет. Пластиды окружены двойной мембраной. Внутри них располагается система мембран, имеющая форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами (рис. 12). Тилакоиды уложены в стопки, напоминающие стопки тарелок. Пигменты встроены в мембраны тилакоидов. Их основная функция – поглощение света, энергия которого с помощью ферментов, встроенных в мембрану тилакоида, преобразуется в градиент ионов Н + на мембране тилакоида. Как и митохондрии, пластиды имеют собственную кольцевую ДНК и рибосомы прокариотического типа. По-видимому, пластиды также являются прокариотическим организмом, живущим в симбиозе с клетками эукариот.
Рибосомы –это немембранные клеточные органоиды, встречающиеся как в клетках про-, так и эукариот. Рибосомы эукариот больше по размеру, чем прокариотические, их размер составляет 25х20х20 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, прилегающих друг к другу. Между субъединицами в функционирующей рибосоме располагается нить иРНК.
Каждая субъединица рибосомы построена из рРНК, плотно упакованной и связанной с белками. Рибосомы могут располагаться в цитоплазме свободно или быть связанными с мембранами ЭПР. Свободные рибосомы могут быть единичными, но могут образовывать полисомы, когда на одной нити иРНК располагается последовательно несколько рибосом. Основная функция рибосом – синтез белка.
Цитоскелет – это опорно-двигательная система клетки, включающая белковые нитчатые (фибриллярные) образования, являющиеся каркасом клетки и выполняющие двигательную функцию. Структуры цитоскелета динамичны, они возникают и распадаются. Цитоскелет представлен тремя типами образований: промежуточными филаментами (нити диаметром 10 нм), микрофиламент ы (нити диаметром 5–7 нм) и микротрубочками . Промежуточные филаменты – неветвящиеся белковые структуры в виде нитей, часто расположенные пучками. Их белковый состав различен в разных тканях: в эпителии они состоят из кератина, в фибробластах – из виментина, в мышечных клетках – из десмина. Промежуточные филаменты выполнят опорно-каркасную функцию.
Микрофиламенты – это фибриллярные структуры, расположенные непосредственно под плазматической мембраной в виде пучков или слоев. Они хорошо видны в ложноножках амебы, в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия (рис. 13). Микрофиламенты построены из сократительных белков актина и миозина и являются внутриклеточным сократительным аппаратом.
Микротрубочки входят в состав как временных, так и постоянных структур клетки. К временным относится веретено деления, элементы цитоскелета клеток между делениями, а к постоянным – реснички, жгутики и центриоли клеточного центра. Микротрубочки – это прямые полые цилиндры с диаметром около 24 нм, их стенки образованы округлыми молекулами белка тубулина. Под электронными микроскопом видно, что сечение микротрубочки образовано 13 субъединицами, соединенными в кольцо. Микротрубочки присутствуют в гиалоплазме всех эукариотических клеток. Одна из функций микротрубочек – создание каркаса внутри клеток. Кроме того, по микротрубочкам, как по рельсам, перемещаются мелкие везикулы.
Клеточный центр состоит из двух центриолей, расположенных под прямым углом друг к другу и связанных с ними микротрубочек. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления. Основой центриоли являются расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр, шириной 0,2 мкм и длиной 0,3–0,5 мкм. При подготовке клеток к делению центриоли расходятся и удваиваются. Перед митозом центриоли участвуют в образовании микротрубочек веретена деления. Клетки высших растений не имеют центриолей, но у них есть аналогичный центр организации микротрубочек.
К прокариотическим организмам относятся бактерии - прежде всего бактерии в традиционном смысле этого термина, затем сине-зеленые водоросли (цианобактерии) и недавно открытые зеленые водорослеподобные организмы (хлороксибактерии), а также некоторые многоклеточные организмы, такие как актинобактерии (актиномицеты) и миксобактерии, образующие плодовые тела.
Все это - микробы. Название «прокариоты» происходит от греческих слов pro (перед) и karyon (семя, ядро). Прокариотические клетки в большинстве своем меньше эукариотических. Прокариотическую структуру, несущую гены, иногда неправильно называемую бактериальной хромосомой , следует называть генофором . Это кольцевая цепь ДНК, которая не находится в ядре, окруженном мембраной; в электронном микроскопе генофор выглядит как сравнительно прозрачная область, которую называют нуклеоидом . В эукариотической клетке носителями генов служат хромосомы, находящиеся в ядре, ограниченном мембраной. В исключительно тонких, прозрачных препаратах можно видеть живые хромосомы с помощью светового микроскопа; чаще же их изучают в фиксированных и окрашенных клетках (в отличие от генофора прокариот хромосомы окрашиваются в красный цвет реактивом Фёльгена). Хромосомы построены из ДНК, которая находится в комплексе с пятью гистонами-белками, богатыми аргинином и лизином и составляющими у большинства эукариот значительную часть массы хромосом (более половины). Гистоны придают хромосомам ряд характерных свойств - упругость, способность к компактной укладке и окрашиваемость. Однако они непричастны к способности хромосом передвигаться, за которую ответственны митотическое веретено или сходные с ним системы микротрубочек.
Все широко известные организмы - водоросли, простейшие, плесени, высшие грибы, животные и растения - состоят из эукариотических клеток. Клетки этих организмов (за исключением некоторых протоктистов) делятся путем митоза - так называемым непрямым делением, при котором хромосомы продольно «расщепляются» и расходятся двумя группами к противоположным полюсам клетки. Слово митоз в этой книге будет употребляться в классическом смысле - только тогда, когда речь идет о хромосомах и митотическом аппарате; в это понятие не входит точное прямое распределение генов, составляющих группу сцепления (генофор) у бактерий. Прокариотические клетки могут делиться перетяжкой на равные части или почкованием на неравные части, но они никогда не делятся путем митоза.
Прокариоты обычно размножаются бесполым способом. У многих из них половой процесс вообще неизвестен и потомство имеет только одного родителя (в этой книге под половым размножением понимается любой процесс, при котором каждый потомок имеет более чем одного родителя - обычно двух). У прокариот, способных к половому размножению, половые системы однонаправленны в том смысле, что клетки-доноры («мужские») передают свои гены клеткам-реципиентам («женским»). Число передаваемых генов варьирует от одной конъюгации к другой: гены образуют длинную молекулу ДНК, и обычно передается лишь небольшая часть генома (но иногда - почти весь геном). При конъюгации бактерий не происходит слияния цитоплазмы клеток, как это бывает у всех животных, у грибов (при слиянии гиф) и у многих растений и протоктистов. Новый прокариотический организм, называемый рекомбинантом, состоит из самой клетки-реципиента, в которой некоторые гены замещены генами донора. Таким образом, у прокариот родители почти никогда не вносят равного вклада. С другой стороны, у эукариотической клетки, возникающей половым путем (зиготы), вклад родителей одинаков или почти одинаков: новая эукариотическая особь обычно получает половину генов и некоторое количество нуклеоплазмы и цитоплазмы от каждого родителя.
Хромосомы построены из ДНК и белков, но препараты изолированных хромосом часто содержат также значительную примесь РНК из других областей ядра. Эта РНК, вероятно, как информационная, так и рибосомная - легко прилипает к изолированным хромосомам. Эукариотическое ядро содержит также ядрышки, состоящие из предшественников цитоплазматических рибосом - из цепей РНК различной длины и большого числа белков. Другие органеллы, свойственные только эукариотическим клеткам, - это митохондрии, пластиды, центриоли и кинетосомы с их ундулиподиями. За исключением микротрубочек, которые встречаются как внутри, так и вне ядра, все эти органеллы лежат с наружной стороны от ядерной мембраны.
Все двигательные органеллы эукариотической клетки имеют толщину около 0,25 мкм; из них более длинные (от 10 до 15 мкм) и представленные у каждой клетки в небольшом числе по традиции называют жгутиками, а более короткие и многочисленные-ресничками. Электронная микроскопия выявила поразительное структурное сходство всех эукариотических ресничек и жгутиков: на поперечном разрезе во всех случаях можно видеть одно и то же расположение белковых микротрубочек (9 + 2), диаметр каждой из которых составляет около 0,024 мкм. Эти органеллы гораздо сложнее бактериальных жгутиков и имеют совершенно иную структуру и иной белковый состав. Пришло время, чтобы их названия отразили новые сведения; поэтому в нашей книге для ресничек, жгутиков и родственных им органелл эукариот (например, для осевой нити в хвосте спермия, для структурных единиц цирруса у инфузорий и других структур типа 9 + 2 и их производных, развивающихся из кинетосом, которые сами имеют на поперечном разрезе структуру 9 + 0) используется термин ундулиподия. Название жгутик оставлено для тонких бактериальных жгутиков и гомологичных им структур, таких как аксиальные фибриллы спирохет; обычно жгутики слишком малы, чтобы их можно было видеть с помощью обычного светового микроскопа. Эта менее двусмысленная терминология основана на соображениях Т. Яна и его коллег.
Общеизвестные прокариоты и эукариоты
|
Прокариоты |
Эукариоты |
|
|
Одноклеточные гетеротрофы |
Настоящие бактерии: сероводородные бактерии, Е. coli, псевдомонады, некоторые железобактерии, бациллы, метанообразующие бактерии, азотфиксирующие бактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии, Chlamydia, Bedsonia |
Протисты: амебы, радиолярии, фораминиферы, инфузории, споровики, некоторые динофлагелляты. Некоторые дрожжи |
|
Автотрофы |
Сине-зеленые и зеленые прокариотические водоросли (т. е. цианобактерии и хлороксибактерии), другие фотосинтезирующие бактерии, хемоавтотрофные бактерии |
Водоросли: красные, бурые, харовые, диатомовые; некоторые динофлагелляты, хлореллы, Cyanidium. Растения: мхи, печеночники, папоротники, цикадовые, хвойные, цветковые |
|
Мицелиальные и многоклеточные организмы |
Актинобактерии (актиномицеты), некоторые скользящие и почкующиеся бактерии |
Водные плесени, хитриды, шляпочные грибы, дождевики, аскомицеты, слизевики. Растения. Животные: губки, гребневики, кишечнополостные, плеченогие, мшанки, аннелиды, брюхоногие моллюски, членистоногие, иглокожие, оболочники, рыбы, млекопитающие |
Различия между прокариотами и эукариотами
|
Признаки |
Прокариоты |
Эукариоты |
|
Размеры клеток |
Клетки большей частью мелкие (1-10 мкм); некоторые больше 50 мкм |
Клетки большей частью крупные (10-100 мкм); некоторые больше 1 мм |
|
Общие особенности |
Исключительно микроорганизмы. Одноклеточные или колониальные. Морфологически наиболее сложны нитчатые или мицелиальные формы с «плодовыми телами». Нуклеоид без пограничной мембраны |
Некоторые - микроорганизмы; большинство-крупные организмы. Одноклеточные, колониальные, мицелиальные или многоклеточные. Морфологически наиболее сложны позвоночные животные и покрытосеменные растения. Все имеют ядро с пограничной мембраной |
|
Клеточное деление |
Немитотическое, прямое, чаще всего путем расщепления надвое или почкования. Генофор содержит ДНК, но не содержит белка; не дает реакции Фёльгена. Центриолей, митотического веретена и микротрубочек нет |
Различные формы митоза. Обычно имеется много хромосом, содержащих ДНК, РНК и белки и дающих ярко-красную окраску по Фёльгену. У многих форм имеются центриоли, а также. митотическое веретено или упорядоченно расположенные микротрубочки |
|
Системы пола |
У большинства форм отсутствуют; если имеются, то осуществляют однонаправленный перенос генетического материала от донора к реципиенту |
У большинства форм имеются; равное участие обоих родителей в оплодотворении |
|
Развитие |
Отсутствует многоклеточное развитие, начинающееся от диплоидных зигот; нет выраженной дифференциации тканей. Только одиночные или колониальные формы. Нет сложных межклеточных соединений. Метаморфоз редок |
Гаплоидные формы образуются в результате мейоза, диплоидные развиваются из зигот; у многоклеточных - далеко идущая дифференциация тканей. Плазмодесмы, десмосомы и другие сложные межклеточные соединения. Метаморфоз обычен |
|
Устойчивость к кислороду |
Строгие или факультативные анаэробы, микроаэрофилы или аэробы |
В основном аэробы. Исключения - явно вторичные модификации |
|
Обмен веществ |
Различные схемы метаболизма; нет специализированных, ограниченных мембранами органелл с ферментами, предназначенными для окисления органических молекул (нет митохондрий) |
Во всех царствах одинаковая схема окислительного метаболизма: имеются мембранные органеллы (митохондрии) с ферментами окисления трикарбоновых органических кислот |
|
Фотосинтез (если он имеется); липиды и др. |
Ферменты фотосинтеза связаны с клеточными мембранами (хроматофоры), а не упакованы в виде отдельных органелл. Встречается анаэробный и аэробный фотосинтез с выделением серы, сульфата или кислорода. Донорами водорода могут быть H 2 , H 2 O, H 2 S или (H 2 CO) n . Липиды: вакциновая и олеиновая кислоты, гопаны; стероиды крайне редки. Образуют аминогликозидные антибиотики |
Ферменты фотосинтеза находятся в пластидах, ограниченных мембранами. Большей частью фотосинтез с выделением кислорода; донором водорода всегда служит H 2 O. Липиды: обычны линолевая и линоленовая кислоты, стероиды (эргостерол, циклоартенол, холестерол). Обычны (особенно у растений) алкалоиды, флавоноиды, ацетогенины и другие вторичные метаболиты |
|
Двигательные приспособления |
Некоторые имеют простые бактериальные жгутики, состоящие из флагеллина; другие передвигаются путем скольжения. Внутриклеточное движение встречается редко или отсутствует; нет фагоцитоза, пиноцитоза и циклоза |
У большинства имеются ундулиподии: «жгутики» или реснички типа 9 + 2. Структуры 9 + 0 или 6 + 0 представляют собой эволюционные модификации схемы 9 + 2. Обычны псевдоподии, содержащие актиноподобный белок. Характерно внутриклеточное движение (пиноцитоз, фагоцитоз, циклоз), осуществляемое с помощью специализированных белков - актина, миозина, тубулина |
|
Клеточная стенка |
Гликопептиды - производные диаминопимелиновой и мурамовой кислот; гликопротеиды редки или отсутствуют; аскорбиновая кислота не требуется |
Хитин или целлюлоза; обычны гликопротеиды с гидроксилированными аминокислотами; необходима аскорбиновая кислота |
|
Устойчивы к высыханию; теплоустойчивые эндоспоры содержат дипиколинат кальция; актиноспоры |
Сложные, варьируют в зависимости от типа; нет дипиколината кальция; в спорах спорополленин; эндоспор нет |
