Из тубулина, которые образуют веретено деления . Также у прокариот был выявлен, по крайней мере, один класс белков, которые могут считаться гомологами белков промежуточных филаментов и один класс белков цитоскелета (MinD /PraA), которые не имеют соответствующих у эукариот.
Гомологи актина
Пространственное строение эукариотического актина и его прокариотических гомологов MreB и ParM , все белки находятся в АДФ -связанной форме
PDB 1jcg EBI.jpg
Прокариотический белок цитоскелета MreB
MreB и его гомологи
Структура и динамика филаментов MreB и его гомологов
Как было показано в экспериментах на белках бактерии Thermotoga maritima мономерные единицы MreB способны к самоорганизации in vitro в длинные линейные филаменты, которые состоят из двух протофиламентов, расположенных параллельно. По строению филаменты MreB отличаются F-актина , образованного двумя цепями, спирально закрученными один вокруг другого. Для полимеризации MreB необходимо наличие в среде АТФ , однако она происходит одинаково успешно и в присутствии ГТФ (в отличие от актина, который полимеризуется лишь при наличии АТФ). Это связано с тем, что новые субъединицы включаются в состав полимера только в форме, связанной с нуклеотидтрифосфатом , позднее происходит гидролиз связанного АТФ или ГТФ до АДФ или ГДФ соответственно.
Функции MreB и его гомологов
Одной из основных функций филаментов MreB и гомологических белков является поддержание палочкоподобной или спиральной формы бактериальной клетки. Мутации, которые нарушают экспрессию этих белков, приводят к выраженному изменению формы бактерий (обычно они преобразуются в округлые клетки, или в случае Mbl - в клетки неправильной формы). Однако филаменты MreB не служат непосредственно каркасом для поддержания формы клетки, вместо этого, располагаясь по спирали вдоль неё, они являются сайтами для прикрепления ферментов , синтезирующих пептидогликан клеточной стенки . Таким образом они регулируют характер отложение новых элементов на оболочку бактерий, которая собственно и является определяющим фактором в поддержании постоянной формы. Подобным образом микротрубочки растительной клетки влияют на её форму, направляя включения молекул целлюлозы в клеточную стенку. У многих бактерий (в частности, и у E.coli и B.subtilis ) ген mreB является частью оперона , в состав которого входят также гены mreC и mreD . Этот оперон входит в большой кластер генов, необходимых для биосинтеза пептидогликана. Продукты генов mreC и mreD - это белки внутренней мембраны грамотрицательных бактерий , они взаимодействуют с белком MreB и принимают участие в организации его комплекса с ферментами, задействованными в биосинтезе муреина, такими как муреинтранспептидаза PBP2. Также в состав этого комплекса входят трансмембранные белки RodZ и RodA .
Филаменты MreB также принимают участие в определении некоторых аспектов полярности клетки, в частности концентрации на одном или обоих полюсах некоторых белков, например, тех, что отвечают за хемотаксис , подвижность, секрецию и вирулентность .
Ещё одной функцией MreB и его гомологов является участие в расхождении копий бактериальной хромосомы во время деления. Среди мутантов , у которых этот белок отсутствует, были обнаружены клетки с несколькими нуклеоидами в цитоплазме , а также и клетки, не имевшие хромосом. Местом прикрепления белков MreB к бактериальной ДНК является точка ori C, присоединение происходит или непосредственно, или при участии других белков. Во время деления филаменты цитоскелета обеспечивают расхождение точек oriC двух копий ДНК к противоположным концам клетки, механизм этого процесса пока (2006 год) не выяснен. Также неизвестно каким образом происходит расхождение хромосом у кокков , у которых отсутствует ген mreB и его гомологи.
Белок разделения плазмид ParM
Структура и динамика филаментов ParM
Как и все элементы цитоскелета, филаменты ParM состоят из мономерных белковых субъединиц. Эти субъединицы способны к полимеризации in vitro в присутствии АТФ или ГТФ . Образованные нитки состоят из двух протофиламентов, закрученных один вокруг другого (структура схожа с F-актином). В живых клетках мономеры ParM формируют длинные неразветвлённые филаменты, которые размещаются вдоль оси бактерии. В отличие от актина и MreB и его аналогов, ParM не образует пучков.
Полимеризация и диссоциация мономеров ParM зависит от присоединения и гидролиза АТФ. Новые субъединицы включаются в состав филамента в АТФ-связанной форме, причём присоединение может происходить на обоих концах филамента. Одновременно со включением новой ParM-АТФ субъединицы происходит гидролиз АТФ в последней присоединённой белковой молекуле. Таким образом, весь филамент состоит из белков ParM-АДФ, и только на концах находятся ParM-АТФ субъединицы, которые «кепуют» всю структуру, стабилизируя её.
При отсутствии соответствующей плазмиды полимеризация филаментов ParM продолжается до тех пор, пока они не достигают определённой критической длины. После этого они начинают очень быстро диссоциировать , причём скорость их этого процесса приблизительно в 100 раз превышает таковую для F-актина. Таким образом, по динамике распада эти элементы больше напоминают микротрубочки эукариот.
Принцип функционирования филаментов ParM
Белок организации магнетосом MamK
Ещё один прокариотический гомолог актина MamK принимает участие в организации мембран магнетосом . Магнетосомы - это органеллы бактерий родов Magnetospirillum и Magnetococcus , которые содержат кристаллы магнетита , окружённые мембраной, и помогают бактерии ориентироваться в геомагнитном поле . В клетке магнетосомы расположены в ряд, с ними всегда ассоциированы длинные филаменты белки MamK.
Гомологи тубулина
В большинстве прокариот также имеются гомологи эукариотического белка тубулина , из которого состоят микротрубочки . Лучше всего изученным из этих гомологов является белок FtsZ , который принимает участие в цитокинезе . Тубулин и FtsZ имеют достаточно мало идентичности в аминокислотной последовательности, консервативным является только ГТФазный домен , однако по пространственной структуре они схожи между собой. Также у отдельных представителей бактерий и архей были обнаружены и другие гомологи тубулина: например, белки BtubA/BtubB Prosthebacter dejoneii , а также TubZ и RepX , которые кодируются плазмидными генами бактерий рода Bacillus .
Пространственная структура эукариотического тубулина и его прокариотического гомолога FtsZ , белки находятся в ГДФ -связанной форме
Источники
- Shih YL, Rothfield L (2006). «The bacterial cytoskeleton». Microbiol Mol Biol Rev 70 : 729-54. DOI :10.1128/MMBR.00017-06 . PMID 16959967 .
- Bi EF, Lutkenhaus J (1991). «FtsZ ring structure associated with division in Escherichia coli». Nature 354 : 161-4. DOI :10.1038/354161a0 . PMID 1944597 .
- Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. . - 5th. - Garland Science, 2007. - ISBN 978-0-8153-4105-5 .
- Gitai Z (2005). «The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture». Cell 120 : 577-86. DOI :10.1016/j.cell.2005.02.026 . PMID 15766522 .
- Gerdes K (2009). «RodZ, a new player in bacterial cell morphogenesis». The EMBO Journal 28 : 171 - 172. DOI :10.1038/emboj.2008.287 . PMID 19194484 .
- Salje J, Gayathri P, Löwe J (2005). «The ParMRC system: molecular mechanisms of plasmid segregation by actin-like filaments». Cell 120 : 577-86. DOI :10.1016/j.cell.2005.02.026 . PMID 15766522 .
- Taoka A, Asada R, Wu LF, Fukumori Y (2007). «Polymerization of the actin-like protein MamK, which is associated with magnetosomes». J Bacteriol 189 : 8737-40. DOI :10.1128/JB.00899-07 . PMID 17905974 .
- Pogliano J. (2008). «The bacterial cytoskeleton». Curr Opin Cell Biol 20 : 19-27. DOI :10.1016/j.ceb.2007.12.006 . PMID 18243677 .
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Напишите отзыв о статье "Цитоскелет прокариот"
Отрывок, характеризующий Цитоскелет прокариот
– Это болезнь, иначе нельзя объяснить, – сказал штаб ротмистр.– Уж там болезнь не болезнь, а не попадайся он мне на глаза – убью! – кровожадно прокричал Денисов.
В комнату вошел Жерков.
– Ты как? – обратились вдруг офицеры к вошедшему.
– Поход, господа. Мак в плен сдался и с армией, совсем.
– Врешь!
– Сам видел.
– Как? Мака живого видел? с руками, с ногами?
– Поход! Поход! Дать ему бутылку за такую новость. Ты как же сюда попал?
– Опять в полк выслали, за чорта, за Мака. Австрийской генерал пожаловался. Я его поздравил с приездом Мака…Ты что, Ростов, точно из бани?
– Тут, брат, у нас, такая каша второй день.
Вошел полковой адъютант и подтвердил известие, привезенное Жерковым. На завтра велено было выступать.
– Поход, господа!
– Ну, и слава Богу, засиделись.
Кутузов отступил к Вене, уничтожая за собой мосты на реках Инне (в Браунау) и Трауне (в Линце). 23 го октября.русские войска переходили реку Энс. Русские обозы, артиллерия и колонны войск в середине дня тянулись через город Энс, по сю и по ту сторону моста.
День был теплый, осенний и дождливый. Пространная перспектива, раскрывавшаяся с возвышения, где стояли русские батареи, защищавшие мост, то вдруг затягивалась кисейным занавесом косого дождя, то вдруг расширялась, и при свете солнца далеко и ясно становились видны предметы, точно покрытые лаком. Виднелся городок под ногами с своими белыми домами и красными крышами, собором и мостом, по обеим сторонам которого, толпясь, лилися массы русских войск. Виднелись на повороте Дуная суда, и остров, и замок с парком, окруженный водами впадения Энса в Дунай, виднелся левый скалистый и покрытый сосновым лесом берег Дуная с таинственною далью зеленых вершин и голубеющими ущельями. Виднелись башни монастыря, выдававшегося из за соснового, казавшегося нетронутым, дикого леса; далеко впереди на горе, по ту сторону Энса, виднелись разъезды неприятеля.
Между орудиями, на высоте, стояли спереди начальник ариергарда генерал с свитским офицером, рассматривая в трубу местность. Несколько позади сидел на хоботе орудия Несвицкий, посланный от главнокомандующего к ариергарду.
Казак, сопутствовавший Несвицкому, подал сумочку и фляжку, и Несвицкий угощал офицеров пирожками и настоящим доппелькюмелем. Офицеры радостно окружали его, кто на коленах, кто сидя по турецки на мокрой траве.
– Да, не дурак был этот австрийский князь, что тут замок выстроил. Славное место. Что же вы не едите, господа? – говорил Несвицкий.
– Покорно благодарю, князь, – отвечал один из офицеров, с удовольствием разговаривая с таким важным штабным чиновником. – Прекрасное место. Мы мимо самого парка проходили, двух оленей видели, и дом какой чудесный!
– Посмотрите, князь, – сказал другой, которому очень хотелось взять еще пирожок, но совестно было, и который поэтому притворялся, что он оглядывает местность, – посмотрите ка, уж забрались туда наши пехотные. Вон там, на лужку, за деревней, трое тащут что то. .Они проберут этот дворец, – сказал он с видимым одобрением.
– И то, и то, – сказал Несвицкий. – Нет, а чего бы я желал, – прибавил он, прожевывая пирожок в своем красивом влажном рте, – так это вон туда забраться.
Он указывал на монастырь с башнями, видневшийся на горе. Он улыбнулся, глаза его сузились и засветились.
– А ведь хорошо бы, господа!
Офицеры засмеялись.
– Хоть бы попугать этих монашенок. Итальянки, говорят, есть молоденькие. Право, пять лет жизни отдал бы!
– Им ведь и скучно, – смеясь, сказал офицер, который был посмелее.
Между тем свитский офицер, стоявший впереди, указывал что то генералу; генерал смотрел в зрительную трубку.
– Ну, так и есть, так и есть, – сердито сказал генерал, опуская трубку от глаз и пожимая плечами, – так и есть, станут бить по переправе. И что они там мешкают?
На той стороне простым глазом виден был неприятель и его батарея, из которой показался молочно белый дымок. Вслед за дымком раздался дальний выстрел, и видно было, как наши войска заспешили на переправе.
Несвицкий, отдуваясь, поднялся и, улыбаясь, подошел к генералу.
– Не угодно ли закусить вашему превосходительству? – сказал он.
– Нехорошо дело, – сказал генерал, не отвечая ему, – замешкались наши.
– Не съездить ли, ваше превосходительство? – сказал Несвицкий.
– Да, съездите, пожалуйста, – сказал генерал, повторяя то, что уже раз подробно было приказано, – и скажите гусарам, чтобы они последние перешли и зажгли мост, как я приказывал, да чтобы горючие материалы на мосту еще осмотреть.
– Очень хорошо, – отвечал Несвицкий.
Он кликнул казака с лошадью, велел убрать сумочку и фляжку и легко перекинул свое тяжелое тело на седло.
– Право, заеду к монашенкам, – сказал он офицерам, с улыбкою глядевшим на него, и поехал по вьющейся тропинке под гору.
– Нут ка, куда донесет, капитан, хватите ка! – сказал генерал, обращаясь к артиллеристу. – Позабавьтесь от скуки.
– Прислуга к орудиям! – скомандовал офицер.
И через минуту весело выбежали от костров артиллеристы и зарядили.
– Первое! – послышалась команда.
Бойко отскочил 1 й номер. Металлически, оглушая, зазвенело орудие, и через головы всех наших под горой, свистя, пролетела граната и, далеко не долетев до неприятеля, дымком показала место своего падения и лопнула.
Лица солдат и офицеров повеселели при этом звуке; все поднялись и занялись наблюдениями над видными, как на ладони, движениями внизу наших войск и впереди – движениями приближавшегося неприятеля. Солнце в ту же минуту совсем вышло из за туч, и этот красивый звук одинокого выстрела и блеск яркого солнца слились в одно бодрое и веселое впечатление.
Над мостом уже пролетели два неприятельские ядра, и на мосту была давка. В средине моста, слезши с лошади, прижатый своим толстым телом к перилам, стоял князь Несвицкий.
Он, смеючись, оглядывался назад на своего казака, который с двумя лошадьми в поводу стоял несколько шагов позади его.
Только что князь Несвицкий хотел двинуться вперед, как опять солдаты и повозки напирали на него и опять прижимали его к перилам, и ему ничего не оставалось, как улыбаться.
– Экой ты, братец, мой! – говорил казак фурштатскому солдату с повозкой, напиравшему на толпившуюся v самых колес и лошадей пехоту, – экой ты! Нет, чтобы подождать: видишь, генералу проехать.
Но фурштат, не обращая внимания на наименование генерала, кричал на солдат, запружавших ему дорогу: – Эй! землячки! держись влево, постой! – Но землячки, теснясь плечо с плечом, цепляясь штыками и не прерываясь, двигались по мосту одною сплошною массой. Поглядев за перила вниз, князь Несвицкий видел быстрые, шумные, невысокие волны Энса, которые, сливаясь, рябея и загибаясь около свай моста, перегоняли одна другую. Поглядев на мост, он видел столь же однообразные живые волны солдат, кутасы, кивера с чехлами, ранцы, штыки, длинные ружья и из под киверов лица с широкими скулами, ввалившимися щеками и беззаботно усталыми выражениями и движущиеся ноги по натасканной на доски моста липкой грязи. Иногда между однообразными волнами солдат, как взбрызг белой пены в волнах Энса, протискивался между солдатами офицер в плаще, с своею отличною от солдат физиономией; иногда, как щепка, вьющаяся по реке, уносился по мосту волнами пехоты пеший гусар, денщик или житель; иногда, как бревно, плывущее по реке, окруженная со всех сторон, проплывала по мосту ротная или офицерская, наложенная доверху и прикрытая кожами, повозка.
– Вишь, их, как плотину, прорвало, – безнадежно останавливаясь, говорил казак. – Много ль вас еще там?
– Мелион без одного! – подмигивая говорил близко проходивший в прорванной шинели веселый солдат и скрывался; за ним проходил другой, старый солдат.
– Как он (он – неприятель) таперича по мосту примется зажаривать, – говорил мрачно старый солдат, обращаясь к товарищу, – забудешь чесаться.
И солдат проходил. За ним другой солдат ехал на повозке.
– Куда, чорт, подвертки запихал? – говорил денщик, бегом следуя за повозкой и шаря в задке.
И этот проходил с повозкой. За этим шли веселые и, видимо, выпившие солдаты.
– Как он его, милый человек, полыхнет прикладом то в самые зубы… – радостно говорил один солдат в высоко подоткнутой шинели, широко размахивая рукой.
– То то оно, сладкая ветчина то. – отвечал другой с хохотом.
И они прошли, так что Несвицкий не узнал, кого ударили в зубы и к чему относилась ветчина.
– Эк торопятся, что он холодную пустил, так и думаешь, всех перебьют. – говорил унтер офицер сердито и укоризненно.
– Как оно пролетит мимо меня, дяденька, ядро то, – говорил, едва удерживаясь от смеха, с огромным ртом молодой солдат, – я так и обмер. Право, ей Богу, так испужался, беда! – говорил этот солдат, как будто хвастаясь тем, что он испугался. И этот проходил. За ним следовала повозка, непохожая на все проезжавшие до сих пор. Это был немецкий форшпан на паре, нагруженный, казалось, целым домом; за форшпаном, который вез немец, привязана была красивая, пестрая, с огромным вымем, корова. На перинах сидела женщина с грудным ребенком, старуха и молодая, багроворумяная, здоровая девушка немка. Видно, по особому разрешению были пропущены эти выселявшиеся жители. Глаза всех солдат обратились на женщин, и, пока проезжала повозка, двигаясь шаг за шагом, и, все замечания солдат относились только к двум женщинам. На всех лицах была почти одна и та же улыбка непристойных мыслей об этой женщине.
– Ишь, колбаса то, тоже убирается!
– Продай матушку, – ударяя на последнем слоге, говорил другой солдат, обращаясь к немцу, который, опустив глаза, сердито и испуганно шел широким шагом.
– Эк убралась как! То то черти!
– Вот бы тебе к ним стоять, Федотов.
– Видали, брат!
– Куда вы? – спрашивал пехотный офицер, евший яблоко, тоже полуулыбаясь и глядя на красивую девушку.
Немец, закрыв глаза, показывал, что не понимает.
– Хочешь, возьми себе, – говорил офицер, подавая девушке яблоко. Девушка улыбнулась и взяла. Несвицкий, как и все, бывшие на мосту, не спускал глаз с женщин, пока они не проехали. Когда они проехали, опять шли такие же солдаты, с такими же разговорами, и, наконец, все остановились. Как это часто бывает, на выезде моста замялись лошади в ротной повозке, и вся толпа должна была ждать.
– И что становятся? Порядку то нет! – говорили солдаты. – Куда прешь? Чорт! Нет того, чтобы подождать. Хуже того будет, как он мост подожжет. Вишь, и офицера то приперли, – говорили с разных сторон остановившиеся толпы, оглядывая друг друга, и всё жались вперед к выходу.
Оглянувшись под мост на воды Энса, Несвицкий вдруг услышал еще новый для него звук, быстро приближающегося… чего то большого и чего то шлепнувшегося в воду.
– Ишь ты, куда фатает! – строго сказал близко стоявший солдат, оглядываясь на звук.
– Подбадривает, чтобы скорей проходили, – сказал другой неспокойно.
Толпа опять тронулась. Несвицкий понял, что это было ядро.
– Эй, казак, подавай лошадь! – сказал он. – Ну, вы! сторонись! посторонись! дорогу!
Он с большим усилием добрался до лошади. Не переставая кричать, он тронулся вперед. Солдаты пожались, чтобы дать ему дорогу, но снова опять нажали на него так, что отдавили ему ногу, и ближайшие не были виноваты, потому что их давили еще сильнее.
– Несвицкий! Несвицкий! Ты, г"ожа! – послышался в это время сзади хриплый голос.
Несвицкий оглянулся и увидал в пятнадцати шагах отделенного от него живою массой двигающейся пехоты красного, черного, лохматого, в фуражке на затылке и в молодецки накинутом на плече ментике Ваську Денисова.
– Вели ты им, чег"тям, дьяволам, дать дог"огу, – кричал. Денисов, видимо находясь в припадке горячности, блестя и поводя своими черными, как уголь, глазами в воспаленных белках и махая невынутою из ножен саблей, которую он держал такою же красною, как и лицо, голою маленькою рукой.
– Э! Вася! – отвечал радостно Несвицкий. – Да ты что?
– Эскадг"ону пг"ойти нельзя, – кричал Васька Денисов, злобно открывая белые зубы, шпоря своего красивого вороного, кровного Бедуина, который, мигая ушами от штыков, на которые он натыкался, фыркая, брызгая вокруг себя пеной с мундштука, звеня, бил копытами по доскам моста и, казалось, готов был перепрыгнуть через перила моста, ежели бы ему позволил седок. – Что это? как баг"аны! точь в точь баг"аны! Пг"очь… дай дог"огу!… Стой там! ты повозка, чог"т! Саблей изг"ублю! – кричал он, действительно вынимая наголо саблю и начиная махать ею.
Солдаты с испуганными лицами нажались друг на друга, и Денисов присоединился к Несвицкому.
– Что же ты не пьян нынче? – сказал Несвицкий Денисову, когда он подъехал к нему.
– И напиться то вг"емени не дадут! – отвечал Васька Денисов. – Целый день то туда, то сюда таскают полк. Дг"аться – так дг"аться. А то чог"т знает что такое!
– Каким ты щеголем нынче! – оглядывая его новый ментик и вальтрап, сказал Несвицкий.
Денисов улыбнулся, достал из ташки платок, распространявший запах духов, и сунул в нос Несвицкому.
– Нельзя, в дело иду! выбг"ился, зубы вычистил и надушился.
Осанистая фигура Несвицкого, сопровождаемая казаком, и решительность Денисова, махавшего саблей и отчаянно кричавшего, подействовали так, что они протискались на ту сторону моста и остановили пехоту. Несвицкий нашел у выезда полковника, которому ему надо было передать приказание, и, исполнив свое поручение, поехал назад.
Расчистив дорогу, Денисов остановился у входа на мост. Небрежно сдерживая рвавшегося к своим и бившего ногой жеребца, он смотрел на двигавшийся ему навстречу эскадрон.
По доскам моста раздались прозрачные звуки копыт, как будто скакало несколько лошадей, и эскадрон, с офицерами впереди по четыре человека в ряд, растянулся по мосту и стал выходить на ту сторону.
Остановленные пехотные солдаты, толпясь в растоптанной у моста грязи, с тем особенным недоброжелательным чувством отчужденности и насмешки, с каким встречаются обыкновенно различные роды войск, смотрели на чистых, щеголеватых гусар, стройно проходивших мимо их.
– Нарядные ребята! Только бы на Подновинское!
– Что от них проку! Только напоказ и водят! – говорил другой.
– Пехота, не пыли! – шутил гусар, под которым лошадь, заиграв, брызнула грязью в пехотинца.
– Прогонял бы тебя с ранцем перехода два, шнурки то бы повытерлись, – обтирая рукавом грязь с лица, говорил пехотинец; – а то не человек, а птица сидит!
– То то бы тебя, Зикин, на коня посадить, ловок бы ты был, – шутил ефрейтор над худым, скрюченным от тяжести ранца солдатиком.
– Дубинку промеж ног возьми, вот тебе и конь буде, – отозвался гусар.
Остальная пехота поспешно проходила по мосту, спираясь воронкой у входа. Наконец повозки все прошли, давка стала меньше, и последний батальон вступил на мост. Одни гусары эскадрона Денисова оставались по ту сторону моста против неприятеля. Неприятель, вдалеке видный с противоположной горы, снизу, от моста, не был еще виден, так как из лощины, по которой текла река, горизонт оканчивался противоположным возвышением не дальше полуверсты. Впереди была пустыня, по которой кое где шевелились кучки наших разъездных казаков. Вдруг на противоположном возвышении дороги показались войска в синих капотах и артиллерия. Это были французы. Разъезд казаков рысью отошел под гору. Все офицеры и люди эскадрона Денисова, хотя и старались говорить о постороннем и смотреть по сторонам, не переставали думать только о том, что было там, на горе, и беспрестанно всё вглядывались в выходившие на горизонт пятна, которые они признавали за неприятельские войска. Погода после полудня опять прояснилась, солнце ярко спускалось над Дунаем и окружающими его темными горами. Было тихо, и с той горы изредка долетали звуки рожков и криков неприятеля. Между эскадроном и неприятелями уже никого не было, кроме мелких разъездов. Пустое пространство, саженей в триста, отделяло их от него. Неприятель перестал стрелять, и тем яснее чувствовалась та строгая, грозная, неприступная и неуловимая черта, которая разделяет два неприятельские войска.
Цитоскелет
Цитоскелет эукариот. Актиновые микрофиламенты окрашены в красный, микротрубочки - в зелёный, ядра клеток - в голубой цвет.
Цитоскеле́т - это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки . Он присутствует во всех клетках эукариот , причем в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет - динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.
Кератиновые промежуточные филаменты в клетке.
Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты , промежуточные филаменты , микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин -миозиновая система, кератины , тубулин -динеиновая система).
Цитоскелет эукариот
Цитоскелет прокариот
Долгое время считалось, что цитоскелетом обладают только эукариоты . Однако с выходом в 2001 году статьи Jones и соавт. (PMID: 11290328), описывающей роль бактериальных гомологов актина в клетках Bacillus subtilis , начался период активного изучения элементов бактериального цитоскелета. К настоящему времени найдены бактериальные гомологи всех трех типов элементов цитоскелета эукариот - тубулина , актина и промежуточных филаментов . Также было установлено, что как минимум одна группа белков бактериального цитоскелета, MinD/ParA, не имеет эукариотических аналогов.
Бактериальные гомологи актина
К наиболее изученным актиноподобным компонентам цитоскелета относятся MreB, ParM и MamK.
MreB и его гомологи
Белки MreB и его гомологи являются актиноподобными компонентами цитоскелета бактерий, играющими важную роль в поддержании формы клетки, сегрегации хромосом и организации мембранных структур. Некоторые виды бактерий, такие как Escherichia coli , имеют только один белок MreB, тогда как другие могут иметь 2 и более MreB-подобных белков. Примером последних служит бактерия Bacillus subtilis , у которой были обнаружены белки MreB, Mbl (M reB -l ike) и MreBH (MreB h omolog).
В геномах E. coli и B. subtilis ген, отвечающий за синтез MreB, находится в одном опероне с генами белков MreC и MreD. Мутации, подавляющие экспрессию данного оперона, приводят к образованию клеток сферической формы с пониженной жизнеспособностью.
Субъединицы белка MreB образуют филаменты, обвивающие палочковидную бактериальную клетку. Они располагаются на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны. Филаменты, образуемые MreB, динамичны, постоянно претерпевают полимеризацию и деполимеризацию. Непосредственно перед делением клетки MreB концентрируется в области, в которой будет формироваться перетяжка. Считается, что функцией MreB также является координация синтеза муреина - полимера клеточной стенки.
Гены, отвечающие за синтез гомологов MreB, были обнаружены только у палочковидных бактерий и не были найдены у кокков.
ParM
Белок ParM присутствует в клетках, содержащих малокопийные плазмиды. Его функция заключается в разведении плазмид по полюсам клетки. При этом субъединицы белка формируют филаменты, вытянутые вдоль большой оси палочковидной клетки.
Филамент по своей структуре представляет собой двойную спираль. Рост филаментов, образуемых ParM, возможен с обоих концов, в отличие от актиновых филаментов, растущих только на ±полюсе.
MamK
MamK - это актиноподобный белок Magnetospirillum magneticum , отвечающий за правильное расположение магнитосом. Магнитосомы представляют собой впячивания цитоплазматической мембраны, окружающие частички железа. Филамент MamK выполняет роль направляющей, вдоль которой, одна за другой, располагаются магнитосомы. В отсутствие белка MamK магнитосомы располагаются беспорядочно по поверхности клетки.
Гомологи тубулина
В настоящее время у прокариот найдены 2 гомолога тубулина: FtsZ и BtubA/B. Как и эукариотический тубулин, эти белки обладают ГТФазной активностью.
FtsZ
Белок FtsZ чрезвычайно важен для клеточного деления бактерий, он найден практически у всех эубактерий и архей. Также гомологи этого белка были обнаружены в пластидах эукариот, что является ещё одним подтверждением их симбиотического происхождения .
FtsZ формирует так называемое Z-кольцо, выполняющее роль каркаса для дополнительных белков клеточного деления. Вместе они представляют собой структуру, ответственную за образование перетяжки (септы) .
BtubA/B
В отличие от широко распространенного FtsZ, эти белки обнаружены только у бактерий рода Prosthecobacter . Они более близки к тубулину по своему строению, чем FtsZ.
Кресцентин, гомолог белков промежуточных филаментов
Белок был найден в клетках Caulobacter crescentus . Его функцией является придание клеткам C. crescentus формы вибриона. В случае отсутствия экспрессии гена кресцентина клетки C. crescentus приобретают форму палочки. Интересно, что клетки двойных мутантов, кресцентин − и MreB − , имеют сферическую форму.
MinD и ParA
Эти белки не имеют гомологов среди эукариот.
MinD отвечает за положение сайта деления у бактерий и пластид. ParA участвует в разделении ДНК по дочерним клеткам.
См. также
Примечания
| Белки цитоскелета | |
|---|---|
| Микрофиламенты | Актинин (1, 2, 3, 4) · Arp2/3 complex · actin depolymerizing factors (Cofilin (1, 2) · Дестрин) · Gelsolin · Profilin (1, 2) · Титин |
| Промежуточные филаменты | первого и второго типа (цитокератин, type I, type II) · третьего типа (десмин , GFAP, Peripherin, виментин) · четвертого типа (Internexin, Nestin, нейрофиламент, Synemin, Syncoilin) · пятого типа (ламин A, B) |
| Микротрубочки | Динеины · Кинезины · Белки, связанные с микротрубочками (Tau protein, Dynamin) · Tubulins · Stathmin · Tektin |
| Катенины | Alpha catenin · Beta catenin · Plakoglobin (gamma catenin) · Delta catenin |
| другие | APC · Dystrophin (Dystroglycan) · plakin (Desmoplakin, Plectin) · Spectrin (SPTA1, SPTAN1, SPTB, SPTBN1, SPTBN2, SPTBN4, SPTBN5) · Talin (TLN1) · Utrophin · Vinculin |
| В этой статье не хватает ссылок на источники информации. |
Подвижность является фундаментальным и необходимым свойством всех эукариотических клеток
Актиновые филаменты образуют много различных клеточных струтур
Белки, связанные с актиновым цитоскелетом, способны развивать усилия, обеспечивающие подвижность клеток
Актиновый цитоскелет представляет собой динамическую структуру и перестраивается в ответ на сигналы, поступающие из клетки или из окружающей среды
При полимеризации актина генерируются усилия, которые вызывают удлинение клеточных выростов и обеспечивают подвижность некоторых органелл
Внутренний цитоскелет, состоящий из микротрубочек, актиновых филаментов (также называемых микрофиламентами) и промежуточных филаментов, обеспечивает клетке механическую прочность и помогает ей поддерживать определенную форму.
Наряду с этим, цитоскелет представляет собой опорную структуру, позволяющую клетке осуществлять контроль за передвижением, изменением формы и перестройкой внутренних элементов. Движения, которые совершаются при участии цитоскелета, обеспечивают клеточную подвижность.
Для осуществления многих клеточных функций необходимо согласованное действие двух или трех структур цитоскелета , состоящих из филаментов. Однако актиновые филаменты играют ведущую роль в реализации многих клеточных функций, например в цитокинезе, фагоцитозе и мышечном сокращении.
Белок актин полимеризуется с образованием длинных фибриллярных филаменто в, диаметр которых достигает 8 нм. Эти филаменты могут сшиваться другими белками, образуя разнообразные клеточные структуры. На рисунке ниже представлены некоторые структуры, основным компонентом которых служит актиновый цитоскелет.
К их числу относятся кишечные микроворсинки , стереоцилии сенсорного эпителия, стресс-фибриллы прикрепленных клеток, конус роста нейронов, выросты (ламеллоподии и филоподии) на границе подвижных клеток, и тонкие филаменты клеток мышц. Почти все структуры, построенные на основе актина, являются динамичными и способны к перестройке в ответ на внутренние или внешние сигналы.
Актиновый цитоскелет генерирует силу и осуществляет движение клеток двумя путями: за счет полимеризации актиновых мономеров в филаменты и взаимодействия с миозиновыми моторами. Последние связываются с актиновыми филаментами латерально и генерируют усилия и движение за счет энергии гидролиза АТФ.
При этом движение может совершаться по отношению к актиновому филаменту , как, например, при мышечном сокращении и транспорте везикул. Например, сила, которая генерируется за счет полимеризации актина, используется для выталкивания вперед плазматической мембраны при движении клетки. Во многих процессах, например при мышечном сокращении, актин и миозин функционируют совместно.
В дальнейших статьях мы рассмотрим механизм подвижности клеток эукариот, связанный с актомиозиновым комплексом . Многие закономерности подвижности клеток удалось выяснить при проведении биохимических экспериментов с использованием очищенных белков и клеточных компонентов. На основании этих экспериментов можно смоделировать более сложные движения клеток.
Поэтому в первую очередь мы охарактеризуем молекулярные свойства актинового цитоскелета (строение, сборку и разборку филаментов и белков, регулирующих динамику в клетке). Затем мы обсудим актин и связанные с ним белки в связи с их функционированием в клетке. Актиновый цитоскелет играет критическую роль почти в каждом клеточном процессе; в дальнейших статьях мы рассмотрим двигательную активность, связанную со сборкой актиновых филаментов, а также с сокращением актомиозинового комплекса, и вопросы транспорта с его участием. Мы также приводим ссылки на другие статьи на сайте, в которых обсуждается значимость актинового цитоскелета в жизнедеятельности клетки и его динамика.
Актиновые филаменты образуют кишечные микроворсинки, стереоцилии внутреннего уха,ламеллоподии, филоподии, конус роста нейронов, стресс-фибриллы и саркомеры.
Ключевых белков цитоскелета эукариот , но и белки, не имеющие аналогов у эукариот . Элементы цитоскелета играют важные роли в делении клеток , защите, поддержании формы и определении полярности у различных прокариот .
Первый описанный цитоскелетный элемент прокариот, формирует посередине клетки кольцевую структуру, известную как Z-кольцо, которое сокращается при делении клетки, подобно актин -миозиновому сократительному кольцу эукариот. Z-кольцо - высокодинамичная структура, состоящая из многочисленных пучков протофиламентов, и механизмы сжатия Z-кольца, как и число протофиламентов, остаются неизвестными. FtsZ функционирует как организующий белок и необходим для клеточного деления, привлекая к месту деления все известные необходимые для деления белки .
Несмотря на функциональную близость с актином, FtsZ гомологичен эукариотическому белку тубулину , образующему микротрубочки . Хотя сравнение первичных структур (то есть аминокислотных последовательностей) FtsZ и тубулина указывает лишь на слабую близость, их трёхмерные структуры удивительно похожи. Более того, как и тубулин, мономерный FtsZ связан с ГТФ , и полимеризация его с другими мономерами FtsZ происходит с затратой энергии ГТФ, подобно тому, как это происходит при димеризации тубулина . Поскольку FtsZ необходим для деления бактериальных клеток, он может служить мишенью для антибиотиков .
Механизм расхождения копий плазмиды, которое происходит при участии филаментов ParM
ParM - элемент цитоскелета, который структурно близок к актину, однако функционирует как тубулин. Кроме того, он полимеризуется двунаправленно и проявляет динамическую нестабильность, как это свойственно полимеризации тубулина . Он формирует систему с ParR и parC , которая необходима для разделения плазмид R1. ParM прикрепляется к ParR - , который специфически связывается с 10 прямыми повторами в области parC плазмиды R1. ParM прикрепляется к ParR двумя концами своего филамента. Далее филамент удлиняется, растаскивая две копии плазмиды R1 в разные стороны . Работа этой системы похожа на разделение хромосом при делении клеток эукариот, и ParM функционирует подобно тубулину в веретене деления , ParR - как кинетохор , а parC - как центромера хромосомы. Разделение F-плазмид происходит похожим образом: белок SopA функционирует как цитоскелетный филамент, а белок SopB связывается с областью sopC F-плазмиды, подобно кинетохору и центромере соответственно . Актиноподобный гомолог ParM был обнаружен также у грамположительной бактерии Bacillus thuringiensis . Он собирается в структуры, напоминающие микротрубочки, и участвует в разделении реплицированных плазмид .
Система MinCDE представляет собой систему филаментов, которая располагает септу строго посередине клетки Escherichia coli . MinC препятствует образованию септы, мешая полимеризации FtsZ. MinC, MinD и MinE образуют спиральную структуру, которая обвивается вокруг клетки и связана с внутренней стороной мембраны при помощи белка MinD. Спираль MinCDE занимает полюса и служит завершением нитчатой структуры, известной как Е-кольцо, состоящей из белка MinE и локализованной в средней части полярной области. Е-кольцо сокращается, приближаясь к полюсу и по ходу движения разбирая спираль MinCDE. При этом отделившиеся компоненты Е-кольца собираются на противоположном полюсе и начиная разборку спирали MinCDE с другого конца. Процесс повторяется, и спираль MinCDE осциллирует между положениями у двух полюсов клетки. Эта осцилляция продолжается в ходе клеточного цикла , благодаря чему концентрация белка MinC, ингибирующего образование септы, в середине клетки меньше, чем у полюсов . Динамическое поведение белков Min было реконструировано in vitro , где искусственный липидный бислой выступал аналогом мембраны .
Бактофилин - это цитоскелетный белок, который формирует филаменты по всей клетке
Цитоскелет представляет собой сеть волокон, обеспечивающих структурную поддержку (каркас) и археев. В эукариотических клетках эти волокна состоят из сложной сетки белковых нитей и моторных белков, которые помогают в перемещении и стабилизации .
Функция цитоскелета
Цитоскелет распространяется по всей и выполняет ряд важных функций:
- Придает клеткам форму и обеспечивает структурную поддержку.
- Удерживает рядом.
- Помогает в образовании .
- Цитоскелет не является статической структурой, и способен разбирать и собирать свои внутренние части, чтобы обеспечить внутреннюю и общую подвижность клеток. Типы внутриклеточного движения, поддерживаемые цитоскелетом, включают транспортировку везикул в клетку и из нее, манипуляцию во время или и миграцию органелл. Цитоскелет делает возможной миграцию клеток, поскольку мобильность клеток необходима для создания и восстановления тканей, цитокинеза (деление цитоплазмы) при образовании и в ответах иммунных клеток на микробы.
- Цитоскелет помогает в транспортировке сигналов связи между клетками.
- Он образует клеточные придаточные выступы, такие как (в некоторых клетках).
Структура цитоскелета
Цитоскелет состоит по меньшей мере из трех различных типов волокон: микротрубочек, микрофиламентов и промежуточных волокон. Эти волокна отличаются своим размером, причем микротрубочки являются самыми толстыми, а микроволокна являются самыми тонкими.
Протеиновые волокна
- Микротрубочки представляют собой полые стержни, функционирующие прежде всего для поддержки или формирования клетки и выступают в роли «маршрутов», вдоль которых могут перемещаться органеллы. Микротрубочки обычно встречаются во всех эукариотических клетках. Они различаются по длине и составляют около 25 нм (нанометров) в диаметре.
- Микрофиламенты или актиновые нити представляют собой тонкие твердые стержни, которые активны при мышечном сокращении. Они особенно распространены в мышечных клетках. Подобно микротрубочкам, они обычно встречаются во всех эукариотических клетках. Микрофиламенты состоят в основном из сократительного белкового актина и имеют диаметр до 8 нм.
- Промежуточные нити могут быть многочисленными во многих клетках и обеспечивать поддержку микрофиламентов и микротрубочек, удерживая их на месте. Эти нити образуют кератины, обнаруженные в эпителиальных клетках и нейрофиламентах в нейронах. Они имеют диаметр около 10 нм.
Моторные белки
Ряд моторных белков содержится в цитоскелете. Как следует из их названия, эти белки активно перемещают волокна цитоскелета. В результате молекулы и органеллы транспортируются вокруг клетки. Моторные белки питаются от АТФ, который образуется посредством . Существует три типа моторных белков, участвующих в движении клеток.
