Формы естественного отбора
В настоящее время выделяют несколько форм естественного отбора, главными из которых являются стабилизирующий, движущий, или направленный, и дизруптивный.
Стабилизирующий отбор способствует поддержанию в популяции среднего, ранее сложившегося признака. Он происходит в тех случаях, когда фенотипические признаки оптимально соответствуют условиям среды и конкуренция между особями относительно слаба. Такой отбор действует во всех популяциях, при этом уничтожаются особи с крайними отклонениями признаков.
В любой популяции, в силу ее генетической разнокачествен-ности, появляются на свет особи с разной степенью выраженности того или иного признака. Такое разнообразие особей по любому признаку обеспечивается генетико-экологическими факторами, воздействующими на популяции в течение многих поколений. Если подсчитать количество особей, имеющих ту или иную выраженность данного признака, то окажется, что большинство будет приближаться к некой средней величине, средней норме.
Стабилизирующий отбор приводит к уничтожению крайних отклонений и как бы стабилизирует среднюю норму выраженности признака, приводя к сужению нормы реакции (рис. 4.1). Он наблюдается в условиях внешней среды, которые длительное время остаются постоянными. В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают. Можно привести следующий пример стабилизирующего отбора. В 1898 г. американский орнитолог Г. Байпас после сильных ветров и снегопада обнаружил 136 оглушенных и полуживых домовых воробьев. При отогревании 72 из них выжили, 64 погибли. Оказалось, что погибшие воробьи имели или очень длинные, или очень короткие крылья.
Рис. 4.1 . Схема действия стабилизирующего (а), движущего (б) и диз-руптивного (в) естественного отбора (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977), F - поколения. На популяционных кривых заштрихованы элиминируемые варианты. Величина дуги при отборе внутри одного потомства соответствует норме реакции.
Движущий отбор заключается в том, что при медленном изменении условий среды в новом направлении неуклонно происходит сдвиг средней нормы в ту или иную сторону. Иными словами, при движущем отборе наблюдается отсев мутаций с одним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Движущий отбор, таким образом, приводит к эволюционному изменению, оказывая на популяцию такое давление, которое благоприятствует увеличению в ней частоты новых аллелей (см. рис. 4.1). После того как новая средняя норма выраженности признака (средний фенотип) придет в оптимальное соответствие с новыми условиями среды, вступает в действие стабилизирующий отбор.
Классическим примером эволюционного изменения по типу движущего отбора является появление темноокрашенных бабочек под воздействием химических загрязнений атмосферы (промышленный меланизм). За последние 100 лет у более 80 видов бабочек появились темноокрашенные формы, Ранее, например, березовая пяденица имела бледно-кремовую окраску с черными точками. В средине XIX в. в Англии были обнаружены темноокрашенные особи этой бабочки, которые к концу века составляли 98%. Меланичес-кая форма является результатом возникновения случайных мутаций и обладает в промышленных районах большим преимуществом по сравнению со светлоокрашенными. Светлоокрашенные бабочки были незаметны на стволах берез, покрытых лишайниками. С интенсивным развитием промышленности диоксид серы, образующийся при сжигании угля , вызвал гибель лишайников в промышленных районах, и в результате обнажилась темная кора деревьев, которая сделалась еще более темной из-за покрывающей ее сажи. На темном фоне светлоокрашенные пяденицы склевывались малиновками и дроздами, а выживали и успешно размножались меланические формы, которые на темном фоне менее заметны.
Дизруптивный (разрывающий) отбор осуществляется в тех случаях, когда две или более генетически различные формы обладают преимуществом в разных условиях, например в разные сезоны года. Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против промежуточных форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории, и может при участии изоляции привести к разделению популяции на две и более (см. рис. 4.1).
Моделью дизруитивного отбора может быть ситуация возникновения карликовых рас хищных рыб в малокормном водоеме. Часто щурятам-сеголеткам не хватает корма в виде мальков рыб. В этом случае преимущество получают самые быстрорастущие особи, которые за очень короткое время достигают размеров, позволяющих поедать своих собратьев. С другой стороны, в выгодном положении окажутся щурята с максимальной задержкой скорости роста, так как мелкие размеры дают им возможность длительное время питаться мелкими планктонными рачками. Подобная ситуация путем стабилизирующего отбора может привести к возникновению двух рас рыб.
1)Сравните между собой движущую и стабилизирующую формы отбора,выявиете черты сходства и разлиция.2)Объясните механизм движущей и стабилизирующей формотбора.3)Как вы считаете,какую роль в эволюции играют движущая и стабилизирующая формы отбора????
РЕБЯТ, ОЧЕНЬ СРОЧНО ПОМОГИТЕ ПОЖАЛУЙСТА! ХОТЯ Б ЧТО-ТО ИЗ ЭТОГО!1. в ряду предложенных терминов определите лишний и обоснуйте ответ: мутации, наследственность, борьба за существование, изменчивость, рекомбинация, естественный отбор.
2. объясните факт наличия хобота у слона с позиции учения Дарвина и синтетической теории эволюции.
3.объясните факт наличия рога у носорога с позиции учения Дарвина и синтетической теории эволюции.
4. французский ученый Ламарк в 19 веке предложил гипотезу, согласно которой тот или иной орган у животных может видоизменяться путем его "упражнения", и затем эти изменения передаются по наследству. Объясните факт наличия плавников у кита с позиций учения а) Ламарка; б) Дарвина
5. французский ученый Ламарк в 19 веке предложил гипотезу, согласно которой тот или иной орган у животных может видоизменяться путем его "упражнения", и затем эти изменения передаются по наследству. Объясните факт наличия длинного языка у муравьеда с позиций учения а) Ламарка; б) Дарвина
6. у обычного европейского крота глаза редуцированы и не функционируют, однако некоторые виды кротов, живущие в горах обладают зрением. Чем это можно объяснить?
7. сравните по различным критериям естественный и искусственный отбор, выявив черты сходства и различия.
8. у некоторых млекопитающих (кенгуру, тушканчик) передние конечности полностью утратили функцию органов движения. можно ли эти случаи рассматривать как аналогию формирования прямохождения у человека?
1. Совокупность особей одного вида, обитающих в определенном пространстве, свободно скрещивающихся между собой и дающих потомство, составляетгенетическую систему.
2. Какое определение дал Ч. Дарвин наследственной изменчивости?
3. Современное название индивидуальной изменчивости (неопределенная).
4. Предок собаки по определению Ч. Дарвина.
5. К какому виду искусственного отбора относится бессознательный отбор?
6. Борьба за существование между видами.
7. Борьба за местообитание между птицами одного вида перед размножением.
8. Как называется борьба между особями одного вида за пищу, место, свет, влагу?
9. Орган кактуса, выполняющий фотосинтезирующую функцию.
10. Организм, впадающий в летнюю спячку в результате приспособления к условиям окружающей среды для сохранения своей жизнедеятельности.
11. Что образуется в результате естественного отбора?
12. Возникновение определенных признаков у организмов для существования в условиях окружающей среды.
13. К какой окраске относится приспособленность организмов, которые живут в открытой местности и могут оказаться доступными для врагов?
14. К какому виду приспособленности относится яркая привлекающая окраска организмов?
15. К какому виду приспособленности относится сходство формы морского конька и рыбы-иглы с водорослью?
16. К какому виду приспособленности относятся запасание корма на зиму, забота о потомстве?
17. Критерий, показывающий сходство внешних и внутренних признаков особей одного вида.
18. Критерий, определяющий занимаемое местообитание каждого вида.
19. Критерий вида, показывающий нескрещиваемость между собой особей разных видов.
20. Критерий, определяющий отличие в поведении организмов.
21. Результат микроэволюнии.
Естественный отбор лежит в основе эволюции. Его можно считать процессом, в результате которого в популяциях живых организмов увеличивается количество особей, лучше приспособленных к условиям окружающей среды. В то время как количество особей менее приспособленных по тем или иным признакам уменьшается.
Поскольку условия среды обитания популяций неодинаковы (где-то условия стабильны, где-то изменчивы), то существует несколько разных форм естественного отбора. Обычно выделяют три основные формы - это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отборы. Также существует половой естественный отбор.
Стабилизирующая форма естественного отбора
В популяциях организмов всегда возникают мутации , также существует комбинативная изменчивость. Они приводят к тому, что появляются особи с новыми признаками или их комбинациями. Однако, если условия среды остаются постоянными и популяция к ним уже была хорошо приспособлена, то появившиеся новые значения признаков обычно становятся неуместными. Особи, у которых они возникли, оказываются хуже приспособленными к имеющимся условиям, проигрывают борьбу за существование и оставляют меньше потомства. В результате новые признаки не закрепляются в популяции, а удаляются из нее.
Таким образом, стабилизирующая форма естественного отбора действует в неизменных условиях среды и поддерживает в популяции средние широко распространенные значения признаков .
Примером стабилизирующего отбора является поддержание плодовитости на среднем уровне у многих животных. Особи, рождающие большое количество детенышей, не могут их хорошо выкормить. В результате потомство оказывается слабым и гибнет в борьбе за существование. Особи, рождающие маленькое количество детенышей, не могут наполнить популяцию своими генами так, как это делают особи, рождающие среднее количество детенышей.
Красным изображено распределение признака в старой популяции, синим - в новой
Движущая форма естественного отбора
Движущая форма естественного отбора начинает действовать в изменяющихся условиях среды. Например, при постепенном похолодании или потеплении, уменьшении или увеличении влажности, появлении нового хищника, который медленно увеличивает свою численность. Также среда может изменяться в результате расширения ареала популяции.
Следует отметить, что для естественного отбора важно постепенное изменение условий, так как возникновение новых приспособлений у организмов - длительный процесс, происходящий на протяжении множества поколений. Если условия меняются резко, то популяции организмов обычно просто вымирают или уходят на новые места обитания с прежними или похожими условиями.
В новых условиях какие-нибудь ранее вредные и нейтральные мутации и комбинации генов могут оказаться полезными, повышать приспособляемость организмов и их шансы на выживание в борьбе за существование. Следовательно, такие гены и определяемые ими признаки будут закрепляться в популяции. В результате каждое новое поколение организмов будет все больше отдаляться по какому-либо признаку от исходной популяции.
Важно понимать, что при движущей форме естественного отбора полезным оказывается лишь какое-то определенное значение признака из ранее неполезных, а не все. Например, если раньше выживали особи только со средним ростом, а большие и маленькие гибли, то при движущем отборе будут лучше выживать, скажем, особи только с маленьким ростом, а со средним и тем более большим будут оказываться в худших условиях и постепенно исчезать из популяции.
Дизруптивная форма естественного отбора
Дизруптивная форма естественного отбора сходна по своему механизму с движущей формой. Однако есть существенное отличие. Движущий отбор благоприятствует только одному значению конкретного признака, удаляя из популяции не только среднее значение этого признака, но и все другие крайние. Дизруптивный же отбор действует только против среднего значения признака, благоприятствуя обычно двум крайним значениям признака. Например, на островах с сильным ветром выживают насекомые без крыльев (они не летают) или с мощными крыльями (при полете могут сопротивляться ветру). Насекомые со средними крыльями уносятся в океан.
Дизруптивный естественный отбор приводит к появлению полиморфизма в популяциях, когда по какому-либо признаку формируются две и более разновидности особей, иногда занимающие несколько отличающиеся экологические ниши.
Половой отбор
При половом отборе особи в популяциях выбирают в качестве партнеров тех особей противоположного пола, которые обладают каким-либо признаком (например, ярким хвостом, большими рогами), не связанным напрямую с повышением выживаемости или даже вредным для этого. Обладание таким признаком повышает шансы на размножение и, следовательно, закрепление своих генов в популяции. По поводу причин возникновения полового отбора существует несколько гипотез.
Движущий отбор был описан Ч. Дарвином. Само название "движущий" говорит о том, что такой отбор определяет направление эволюции. При движущей форме отбора происходит отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Это форма отбора выявляется легче других, В итоге действия движущей формы отбора, например, возникает увеличение размеров потомков по сравнению с предками (в эволюционном ряду лошадиных от имевшего размеры с лисицу ископаемого фенакодуса до современных осла, зебры, лошади). Другие формы могут уменьшаться в размерах. Так, на острова Средиземного моря попали в конце третичного периода слоны. В условиях ограниченных ресурсов островных лесов преимущество имели особи с небольшими размерами. Мутации карликовости подхватывались движущей формой отбора, а исходные аллели, определявшие нормальный для слонов размер, отсеивались вследствие гибели крупных особей. В результате на островах Средиземноморья возникли карликовые слоны ростом до полутора метров (они были истреблены первыми охотниками, заселившими эти острова). Ч. Дарвин объяснял происхождение многих бескрылых насекомых, живущих на океанических островах, действием движущего отбора.
Классическим примером действия движущего отбора в природе служит так называемый индустриальный меланизм. В районах, не подвергавшихся индустриализации, у бабочки березовой пяденицы белая окраска соответствует светлой березовой коре. Среди светлых бабочек на стволах берез встречались и темные, но они были хорошо заметны и склевывались птицами. Развитие промышленности привело к загрязнению воздуха, и белые березы покрылись слоем копоти. Теперь на темных стволах птицы гораздо легче замечали не темных, и типичных светлых бабочек. Постепенно в загрязненных районах частота встречаемости темных (мутантных) особей резко возросла и они стали преобладающими, хотя еще сравнительно недавно встречались исключительно редко ( табл. 6).
Убедительный пример движущего отбора - выработка у микроорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам. Многочисленными исследованиями установлено, что воздействие на микроорганизмы различными антибиотиками обусловливает за относительно короткий срок устойчивость к дозам, во много раз превышающим исходную. Это объясняется тем, что антибиотики выступают в качестве фактора отбора, способствующего выживанию устойчивых к нему мутантных форм. Благодаря быстрому размножению микроорганизмов мутантные особи увеличиваются в числе и образуют новые популяции, невосприимчивые к действию антибиотиков. Увеличение дозы или применение более сильных препаратов вновь создает условия для действия движущего отбора, в результате которого образуются все более и более устойчивые популяции микроорганизмов. Вот почему в медицине неуклонно идет поиск новых форм антибиотиков, к которым еще не приобрели устойчивости патогенные микробы.
В странах с передовой сельскохозяйственной культурой все чаще отказываются от химических средств защиты растений от вредителей (насекомых, грибков), поскольку через ограниченное число поколений движущим отбором фиксируются у вредителей мутации устойчивости к химическим веществам. Вместо химической обработки признано целесообразным через 10-12 лет заменять старый сорт новым, которого еще "не нашли" вредители.
